Löpare
On september 22, 2021 by adminLöpare är en radikalt annorlunda grupp fåglar när det gäller deras anatomi. Följaktligen trodde man först att de var besläktade med lommarna, som också är fotdrivna dykfåglar, och båda familjerna klassificerades en gång tillsammans under ordningen Colymbiformes. Redan på 1930-talet fastställdes dock att detta var ett exempel på konvergent evolution genom de starka selektiva krafter som mötte obesläktade fåglar som delade samma livsstil vid olika tidpunkter och i olika livsmiljöer. Lodjur och lommar är nu separat klassificerade ordningar Podicipediformes respektive Gaviiformes.
Debatten om kladistik vs. fenetik i mitten av 1900-talet återupplivade det vetenskapliga intresset för generaliserande jämförelser. Som en följd av detta diskuterades återigen den misskrediterade kopplingen mellan lappfågel och lom. Detta gick till och med så långt att man föreslog monofyli för gråtrutar, lommar och de tandade Hesperornithiformes. I efterhand ligger det vetenskapliga värdet av debatten snarare i att den ger exempel på att en kladistisk metodik inte är oförenlig med en övergripande fenomenologisk vetenskaplig doktrin, och att det alltså, bara för att någon studie ”använder sig av kladistik”, inte garanterar överlägsna resultat.
Molekylära studier som DNA-DNA-hybridisering (Sibley & Ahlquist, 1990) och sekvensanalyser misslyckas med att lösa släktskapet mellan gråtrutar på ett korrekt sätt, på grund av otillräcklig upplösning i det förstnämnda fallet och dragning till långa grenar i det sistnämnda fallet. Ändå – faktiskt på grund av detta – bekräftar de att dessa fåglar utgör en ganska gammal evolutionär linje (eller möjligen en som utsattes för selektiva tryck ända ner på molekylär nivå), och de stödjer att lommar och gråtrutar inte är besläktade med varandra.
Den mest omfattande studien av fåglarnas fylogenomik, som offentliggjordes 2014, visade att gråtrutar och flamingor tillhör Columbea, en klad som även omfattar duvor, sandödlor och mesiter.
Samband med flamingosEdit
Nyligen genomförda molekylära studier har föreslagit ett samband med flamingos, medan morfologiska bevis också starkt stödjer ett samband mellan flamingos och gråtrutar. De har minst elva morfologiska egenskaper gemensamt som inte finns hos andra fåglar. Många av dessa egenskaper har tidigare identifierats hos flamingos, men inte hos lavar. De fossila Palaelodiderna kan anses vara evolutionärt, och ekologiskt, intermediära mellan flamingos och gråtrutar.
För kladen gråtrut-flamingo har man föreslagit taxonet Mirandornithes (”mirakulösa fåglar” på grund av deras extrema divergens och apomorfier). Alternativt kan de placeras i en ordning, där Phoenocopteriformes har företräde.
Fossila gråtrutarEdit
Fossilregistret över gråtrutar är ofullständigt; det finns inga övergångsformer mellan mer konventionella fåglar och de starkt härledda gråtrutarna som är kända från fossil, eller åtminstone ingen som kan placeras i gruppens relationer med någon säkerhet. Den gåtfulla vattenfågeln släktet Juncitarsus kan dock ligga nära en gemensam förfader till flamingos och lappfåglar.
Den tidiga kritan (Berriasian, cirka 143 mya) släktet Eurolimnornis från nordvästra Rumänien trodde man ursprungligen var en lappfågel. Om den verkligen är besläktad med den här släkten måste den representera en ytterst basal form, eftersom den med största sannolikhet föregår en eventuell splittring mellan lappfågel och flamingo. Å andra sidan är det enda benfragment som tilldelats detta taxon inte särskilt diagnostiskt och är kanske inte alls av en fågel.
Telmatornis från Navesink-formationen – även den från sen krita – är traditionellt allierad med Charadriiformes och/eller Gruiformes. En kladistisk analys av skelettet av frambenet visade dock att den var mycket lik den stora gråhakedoppingen och inte lik den målade knäpparen (som nu är känd för att vara en basal charadriiformes-linje), den svarthalsade stilten (en mer avancerad charadriiformes) eller limpkin (en medlem av Grui-subordningen av Gruiformes), nämligen genom att dess dorsala kondylus på överarmsbenet inte var vinklad i en vinkel på 20°-30° bort från överarmsbenets långa axel. Analysen resulterade inte i något fylogenetiskt mönster utan grupperade snarare vissa fåglar med liknande vingformer tillsammans medan andra stod åtskilda. Det är alltså okänt om denna uppenbara likhet med lappfåglar representerar ett evolutionärt släktskap, eller om Telmatornis helt enkelt hade en vinge som liknade lappfåglarnas och rörde den som de gör.
Vara lappfåglar dyker plötsligt upp i fossilregistret i den sena oligocen eller tidiga miocen, omkring 23-25 mya. Det finns några få förhistoriska släkten som nu är helt utdöda, men Thiornis (sen miocen -? tidig pliocen i Libros, Spanien) och Pliolymbus (sen pliocen i WC USA – tidig? pleistocen i Chapala, Mexiko) härstammar från en tid då de flesta, om inte alla existerande släkten redan fanns. Eftersom lappfåglar är evolutionärt isolerade och de började dyka upp i fossilregistret från norra halvklotet först i tidig miocen är det troligt att de har sitt ursprung på södra halvklotet.
Flera nyare lappfossil kunde inte hänföras till moderna eller förhistoriska släkten:
- Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego Late Pliocene of California) – tidigare inkluderad i Podiceps parvus
- Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (Sen Pliocen i WC USA)
- Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Late Pliocene/Early Pleistocene of Idaho, USA)
Greberna går mycket långt tillbaka i tiden och fågeln Neogaeornis wetzeli från slutet av kritaperioden kan vara deras förfader.
PhylogenyEdit
Livande Podicipediformes baserat på John Boyds arbete.
| Podicipedidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||
TaxonomyEdit
Samlat från följande webbplatser: Utdöda arter följer Mikko’s Phylogeny Archive och Paleofile.com. och underartsnamn från English Names of Birds.
- Genus †Miobaptus Švec 1982
- †M. huzhiricus Zelenkov 2015
- †M. walteri Švec 1982
- Släktet †Miodytes Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
- †Miodytes serbicus Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
- Genus †Pliolymbus Murray 1967
- †Pliolymbus baryosteus Murray 1967
- Genus †Thiornis Navás 1922
- †Thiornis sociata Navás 1922
- Genus Podilymbus Lesson 1831
- †P. mujusculus Murray 1967
- †P. wetmorei Storer 1976
- †Atitlánsabborre, Podilymbus gigas Griscom 1929 (utdöd 1989)
- Piednäbbad abborre, Podilymbus podiceps (Linnaeus 1758)
- †P. p. magnus
- P. p. antillarum Bangs 1913 (Antillean pied-billed grebe)
- P. p. podiceps (Linnaeus 1758) (nordlig fotnäbbad lappfågel)
- P. p. antarcticus (Lesson 1842) (sydlig snatterand)
- Genus Tachybaptus Reichenbach 1853
- Liten snatterand, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
- T. r. ruficollis (Pallas 1764) (European little grebe)
- T. r. albescens (Blanford 1877) (Indian little grebe)
- T. r. iraquensis (Ticehurst 1923) (Iraq little grebe)
- T. r. iraquensis (Ticehurst 1923) (Iraq little grebe)
- T. r. capensis (Salvadori 1884) (Afrikansk liten lappfågel)
- T. r. poggei (Reichenow 1902)
- T. r. philippensis (Bonnaterre 1790) (Filippinsk liten lappfågel)
- T. r. cotabato (Rand 1948) (Mindanao little grebe)
- Tricolored grebe, Tachybaptus tricolor (Gray 1861)
- T. t. vulcanorum (Rensch 1929)
- T. t. tricolor (Gray 1861)
- T. t. collaris (Mayr 1945)
- Australasisk gråtrut Tachybaptus novaehollandiae (Stephens 1826)
- T. n. javanicus (Mayr 1943)
- T. n. fumosus (Mayr 1943)
- T. n. incola (Mayr 1943)
- T. n. novaehollandiae (Stephens 1826) (Australian little grebe)
- T. n. leucosternos (Mayr 1931)
- T. n. rennellianus (Mayr 1943)
- Madagaskarfalk, Tachybaptus pelzelnii (Hartlaub 1861)
- †Alaotra lappfisk, Tachybaptus rufolavatus (Delacour 1932) (utdöd 2010)
- Lilla lappfågel, Tachybaptus dominicus (Linnaeus 1766)
- T. d. brachypterus (Chapman 1899) (mexikansk liten lappfågel)
- T. d. bangsi (van Rossem & Hachisuka 1937)] (Bangs’ grebe)
- T. d. dominicus (Linnaeus 1766) (västindisk grebe)
- T. d. brachyrhynchus (Chapman 1899) (kortnäbbad grebe)
- T. d. eisenmanni Storer & Getty 1985
- Liten snatterand, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
- Genus Poliocephalus Selby 1840 (Hoary-headed Grebe)
- Hoary-headed grebe, Poliocephalus poliocephalus (Jardine & Selby 1827)
- Nyzeeländsk gråtrut, Poliocephalus rufopectus (Gray 1843)
- Genus Aechmophorus Coues 1862)
- †A. elasson Murray 1967
- Västerhavsfalk, Aechmophorus occidentalis (Lawrence 1858)
- A. o. ephemeralis Dickerman 1986
- A. o. occidentalis (Lawrence 1858)
- Clarksfalk, Aechmophorus clarkii (Lawrence 1858)
- A. c. clarkii (Lawrence 1858)
- A. c. transitionalis Dickerman 1986
- Genus Podicephorus Bochenski 1994
- Storskarv, Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
- P. m. major (Boddaert 1783)
- P. m. navasi Manghi 1984
- Storskarv, Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
- Genus Podiceps Latham 1787
- †P. oligocaenus (Shufeldt 1915)
- †P. arndti Chandler 1990
- †P. caspicus (Habizl 1783)
- †P. csarnotatus Kessler 2009
- †P. discors Murray 1967
- †P. dixi Brodkorp 1963
- †P. miocenicus Kessler 1984
- †P. oligocaenus (Shufeldt)
- †P. parvus (Shufeldt 1913))
- †P. solidus Kuročkin 1985
- †P. subparvus (Miller & Bowman 1958)
- Vitbuktande lappfågel, Podiceps rolland Quoy & Gaimard 1824
- P. r. rolland Quoy & Gaimard 1824 (Falklands vitbuktande lappfågel)
- P. r. chilensis Lesson 1828 (Chilean white-tufted grebe)
- P. r. morrisoni Simmons 1962 (Junín white-tufted grebe)
- Titicaca grebe, Podiceps microptera Gould 1868
- Rödhalsad grebe, Podiceps grisegena (Boddaert 1783)
- P. g. grisegena (Boddaert 1783) (gråhakedopping)
- P. g. holbollii Reinhardt 1853 (Holbølls lappfågel)
- Storhakedopping, Podiceps cristatus (Linnaeus 1758)
- P. c. cristatus (Linnaeus 1758) (Eurasisk storlom)
- P. c. infuscatus Salvadori 1884 (Afrikansk storlom)
- P. c. australis Gould 1844 (Australasian great crested grebe)
- Horned grebe eller Slavonian grebe, Podiceps auritus (Linnaeus 1758)
- P. a. auritus (Linnaeus 1758) (Eurasian Horned Grebe)
- P. a. cornutus (Gmelin 1789)
- Svarthalsad gråtrut eller örontrast, Podiceps nigricollis Brehm 1831
- P. n. nigricollis Brehm 1831 (Eurasisk svarthalsad gråtrut)
- P. n. gurneyi (Roberts 1919) (Afrikansk svarthalsad gråtrut)
- †Colombiansk gråtrut, Podiceps andinus (Meyer de Schauensee 1959) (utdöd 1977)
- Silverfärgad gråtrut, Podiceps occipitalis Garnot 1826
- P. o. juninensis von Berlepsch & Stolzmann 1894 (nordlig silvertupp)
- P. o. occipitalis Garnot 1826 (Southern silvery Grebe)
- Junin grebe, Podiceps taczanowskii von Berlepsch & Stolzmann 1894
- Hooded grebe, Podiceps gallardoi Rumboll 1974
- Nordamerikansk öringtopping, Podiceps californicus Heermann 1854
Lämna ett svar