PMC

Discuție

Etichetarea repetată cu fluorocromie a indivizilor cu dinți în formare permite o analiză detaliată a proceselor de creștere dentară pe baza unui număr limitat de specimene. Folosind această abordare, am reconstruit formarea coroanei molare la oile Soay pe baza a 147 de stadii de dezvoltare dintr-un eșantion de 27 de molari marcați de la 11 indivizi. Acest lucru ne-a permis să evaluăm perioadele de formare a diferitelor porțiuni ale coroanelor molare. În timp ce unele etichete au marcat cu precizie (într-un interval de câteva zile) atingerea unui stadiu de dezvoltare caracteristic, pentru alte stadii, modelul de etichetare nu a permis o determinare atât de precisă. În aceste cazuri, a trebuit să reconstruim atingerea unui anumit stadiu de dezvoltare prin interpolare. În pofida acestor limitări, analiza dinților marcați cu fluorocromi ai indivizilor de vârstă cunoscută este o abordare valoroasă pentru reconstituirea dezvoltării dentare. Această abordare poate fi privită ca un studiu retrospectiv de creștere longitudinală. Studii cu un design similar au fost efectuate anterior pentru a caracteriza ratele de creștere a coroanei și modelele incrementale în smalțul și dentina diferitelor specii de mamifere .

O constatare principală a studiului nostru este că formarea coroanei molare la oile Soay continuă pentru o perioadă lungă de timp după formarea podelei infundibulare și, de asemenea, după debutul uzurii ocluzale. Formarea coroanei molare acoperă o perioadă de la sfârșitul dezvoltării fetale (începutul mineralizării în M1) până la mai mult de 900 de zile după naștere (finalizarea coroanei în M3). Uzura ocluzală a apărut mai întâi la molarii la care podeaua infundibulară fusese finalizată și o cantitate mică (3-5 mm) de bază de coroană fusese deja formată. Prin urmare, finalizarea podelei infundibulare la molarii mandibulari poate fi privită ca o aproximare pentru debutul erupției dentare (emergența gingivală) la ovine.

Cu metodele utilizate în acest studiu, nu a fost posibil să se determine cu exactitate debutul prenatal al formării smalțului la M1 studiat. Cu toate acestea, pe baza ratelor de depunere a mineralelor în dentină, am reconstituit anterior debutul formării prenatale a țesutului dur în acești dinți ca având loc între 20 și 40 de zile înainte de naștere . Acest lucru se potrivește destul de bine cu perioada de 49 de zile pentru formarea coroanei prenatale în M1 înregistrată pentru o oaie (rasa Dorset) pe baza numărului de laminări în smalțul prenatal și a calculului EER . Un studiu asupra oilor fetale a raportat atingerea stadiului de clopot al germenului dentar M1 în ziua 53 de gestație . Formarea țesutului dur nu începuse încă la cel mai bătrân făt (56 de zile de vârstă gestațională) din acel studiu. Având în vedere o durată de gestație de aproximativ 150 de zile la oi, acest lucru sugerează o perioadă de cel puțin 50 de zile între atingerea stadiului de clopot și debutul mineralizării coroanei în M1. Pe baza datelor noastre, între 80 și 100 de zile se scurg între debutul mineralizării coroanei și finalizarea podelei infundibulare în M1.

În lobul anterior al oii Soay M1, finalizarea podelei infundibulare este urmată de o perioadă de creștere suplimentară de aproximativ 220 de zile. La M2, la care mineralizarea coroanei începe la aproximativ trei luni de vârstă postnatală, între debutul mineralizării coroanei și finalizarea podelei infundibulului trec aproximativ 210 zile și alte 260 de zile până când are loc tranziția coroană-rădăcină la nivel bucal în lobul anterior. În lobul anterior al M3, aproximativ 210 zile se scurg între debutul mineralizării coroanei (la vârsta de 12-13 luni) și finalizarea etajului infundibular, care este urmat de alte 300 de zile de alungire a coroanei înainte de tranziția coroană-rădăcină. În lobii posteriori ai M1 și M2 și în lobii centrali și posteriori ai M3, mineralizarea coroanei începe ceva mai târziu și formarea coroanei durează ceva mai mult decât în lobii anteriori.

Relația temporală predominantă între finalizarea coroanei și debutul uzurii la molarii artiodactililor, așa cum a fost schematic ilustrată de Hillson pentru genurile Cervus (condiție mesodontă) și Bos (condiție hipsodontă), este că formarea coroanei este deja finalizată și formarea rădăcinii este bine avansată atunci când dinții intră în uzură. Porțiunea alungită a bazei coroanei la molarii de oaie este principala diferență față de situația de la Cervus și Bos, unde podeaua infundibulumului este situată aproape de punctul cel mai apical al CRB (Witzel et al., observație nepublicată). Modelul de creștere al molarilor de oaie diferă de cel al multor alte specii de artiodactilide prin faptul că alungirea coroanei continuă pentru o perioadă considerabilă de timp după ce dinții au atins contactul ocluzal, o condiție denumită hipselodontie incipientă . În plus față de oi ( și de acest studiu), acest model apare, de asemenea, la pronghorns , Myotragus balearicus, o specie fosilă de capră insulară (X. Jordana, comunicare personală 2015), și la speciile de ecvidee existente și dispărute .

Perioada prelungită de creștere a coroanei în cazul dinților hipsodont necesită o investiție mai mare în comparație cu formarea dinților brahydont. Investiția suplimentară se datorează parțial unui număr crescut de ameloblaste și unei perioade funcționale prelungite a organului smalțului. De asemenea, trebuie recrutat un număr mai mare de odontoblaste și trebuie să se formeze mai multă dentină.

O creștere a înălțimii coroanei necesită persistența prelungită a unei nișe de celule stem derivate din epiteliu la nivelul buclei cervicale a germenului dentar . S-a demonstrat că nu trebuie să evolueze molecule sau căi de semnalizare noi pentru a modifica forma coroanei dentare sau proporțiile relative ale porțiunilor dentare. Mai degrabă, modificările dimensiunii și formei dintelui se realizează prin variația modelelor de expresie temporală a genelor care codifică moleculele de semnalizare existente (BMP2 și 4, SHH, IGF, FGF10, Follistatin și Activin) . La dinții în continuă creștere (hypselodont), persistența nișei celulelor stem epiteliale este, de asemenea, legată de acțiunea diferitelor molecule de semnalizare (BMP4, FGF3, 9 și 10, Activin și NOTCH) . Se poate emite ipoteza că aceleași molecule sau molecule similare sunt implicate în prelungirea perioadei de creștere a coroanei molarilor de oaie.

Cerbul de câmp (Dama dama) este o specie de cervidat cu o greutate corporală (femelele 35-50 kg, masculii 50-80 kg ) în gama raselor neîmbunătățite de ovine domestice . Greutatea corporală a oilor Soay este ușor sub acest interval . Timpul de formare a molarilor mezodonți ai căprioarelor este doar aproximativ jumătate din cel al molarilor hipsodonți ai oilor Soay (CFT M1: Dama aproximativ 150 de zile – Soay aproximativ 300 de zile; CFT M2: Dama aprox. 220 zile – Soay aprox. 470 zile; CFT M3: Dama aprox. 260 zile – Soay aprox. 500 zile) . Datele raportate pentru dezvoltarea dintelui Dama nu permit diferențierea timpilor de formare a diferitelor porțiuni de coroană în M1. Cu toate acestea, pentru M2 și M3 se poate demonstra că timpul de formare a porțiunii de coroană situată cuspidal față de podeaua infundibulului diferă mult mai puțin între cerbul ghem și oaia Soay (M2: Dama aprox. 130 de zile – Soay aprox. 200 de zile; M3: Dama aprox. 180 zile – Soay aprox. 210 zile) decât timpul de formare a porțiunii de bază a coroanei (M2: Dama aprox. 90 de zile – Soay aprox. 260 de zile; M3: Dama aprox. 80 zile – Soay aprox. 300 zile).

Perioadele de formare pentru lobii anteriori ai molarilor mandibulari ai oilor Soay determinate în studiul nostru sunt cu câteva luni mai lungi decât perioadele totale de formare a coroanelor raportate pentru rasele moderne de ovine pe baza examinărilor radiografice și/sau macroscopice . Aceste studii au raportat, de asemenea, un debut mai timpuriu al mineralizării în M2 (la vârsta de o lună) și M3 (între 9 și < 12 luni) în comparație cu studiul nostru la oile Soay. Un motiv pentru această discrepanță ar putea fi faptul că, în aceste studii, cele mai tinere oi analizate aveau deja între 3 și 6 , 5 sau 6 luni, astfel încât debutul mineralizării M2 a trebuit să fie extrapolat. Într-un studiu recent efectuat pe oile Dorset, debutul mineralizării M2 a fost înregistrat pentru prima dată la animalele în vârstă de 88 de zile . Această valoare concordă bine cu constatările noastre privind începutul mineralizării M2 la oile Soay (la aproximativ 90 de zile). De asemenea, perioadele aproximative de formare a lobilor coroanei anterioare a molarilor mandibulari ai oilor Soay (300 de zile pentru M1, 460 de zile pentru M2 și 500 de zile pentru M3) sunt doar puțin mai mari decât valorile maxime date pentru formarea coroanei acestor dinți la oile Shetland .

Diferențele în ceea ce privește CFT-urile raportate între studii pot fi atribuite la două cauze principale. În primul rând, examinarea radiografică este mai puțin potrivită pentru determinarea finalizării formării coroanei decât analiza histologică a dinților etichetați sau inspecția macroscopică a dinților extrași, așa cum a fost raportat anterior pentru dinții umani . În al doilea rând, formarea coroanei molare la rasele neîmbunătățite din Europa de Nord durează mai mult decât la rasele de ovine mai îmbunătățite, care cresc într-un ritm mai rapid . Mai mult, variația marcantă a poziției CRB între diferite zone ale coroanei dentare subliniază observațiile de precauție ale lui Upex și Dobney cu privire la lipsa de claritate în multe studii în ceea ce privește criteriile utilizate pentru a defini stadiul de dezvoltare „coroană completă”. În mod clar, formarea coroanei este completă doar atunci când extensia smalțului a încetat la nivelul tuturor flancurilor dintelui.

Reducerea marcată înregistrată a EER de la nivelul cuspidal la cel cervical indică un declin progresiv în recrutarea ameloblastelor în frontul secretor. Rezultatele noastre coroborează constatările anterioare la ovine , alți bovidei și ecvidee . Deoarece uzura dentară la ovine are loc simultan cu formarea porțiunii cervicale a coroanei, reducerea marcată a EER în timpul etapelor ulterioare de formare a coroanei contribuie la o relație echilibrată erupție/uzură, care a fost descrisă ca o trăsătură caracteristică a dinților care continuă să crească după ce au atins contactul ocluzal . Cu toate acestea, având în vedere discrepanța dintre rata de uzură reconstruită de aproximativ 8,5 μm/zi în M1 și EER înregistrată de aproximativ 40 μm/zi în sfertul cervical al coroanei molare, trebuie să fie implicate și alte procese pentru a obține o relație echilibrată între erupție și uzură. S-a sugerat că, în timpul așa-numitei faze de penetrare a erupției dentare, dinții se inserează mai adânc în maxilar datorită unui proces care implică o remodelare a procesului alveolar .

Rata de uzură estimată a M1 de 8,5 μm/zi la oile Soay se încadrează în intervalul ratelor de uzură a molarilor raportate pentru diferite animale pășcătoare (5,6-10,0 μm/zi) . Creșterea simultană a coroanei și uzura dentară afectează valorile înregistrate ale HWR care au fost cele mai ridicate la oile care nu au terminat încă formarea coroanei. Deoarece HWR al M3 este utilizat în mod obișnuit ca HI în comparațiile între taxoni, trebuie să se ia în considerare faptul că valorile HI pentru dinții cu apariția simultană a formării coroanei și a uzurii funcționale nu sunt direct comparabile cu valorile pentru dinții care termină formarea coroanei înainte de a ajunge la contactul ocluzal . Indicele HI de 4,6 înregistrat de noi pentru oaia Soay este ușor mai mic decât pragul care definește o stare puternic hipsodontă (> 4,75; sensu Janis ), dar ușor mai mare decât valorile date pentru Ovis dalli (4,08) și Ovis canadensis (4,11) . Cu toate acestea, presupunând că o anumită cantitate de reducere a coroanei (~ 5-10% din înălțimea totală a coroanei) a avut deja loc în M3 a oilor Soay neetichetate cu o vârstă aproximativă de 900 de zile, se poate reconstitui o înălțime a dinților de aproximativ 39 mm pentru M3 neuzată. Împărțind această înălțime a coroanei la lățimea dentară măsurată la acest individ (7,84 mm) rezultă un HI de 4,97, caracterizând astfel oaia Soay ca fiind foarte hipsodontă.

Valoarea adaptativă a timpului prelungit de formare a coroanei la molarii oilor Soay constă în prelungirea perioadei funcționale a acestora. O primă încercare de a cuantifica relația dintre înălțimea relativă a dinților și perioada funcțională a molarilor diferitelor mamifere erbivore a fost întreprinsă de Kovalevky în 1874 . El a inventat termenul „Zahnkapital” (capital dentar) pentru a descrie cantitatea de coroană dentară disponibilă pentru uzură și a corelat acest parametru cu longevitatea speciei respective.

Într-un studiu privind stadiile de uzură ale molarilor mandibulari ai oilor de vârstă cunoscută, Moran și O’Connor au demonstrat un model distinct în progresia uzurii înregistrată cu ajutorul codurilor de referință Payne (PRC) . Un strat de smalț extern continuu ca parte a reliefului suprafeței ocluzale este atins la PRC 9A la primul și al doilea molar și la PRC 11G la al treilea molar . În aceste stadii, ambii lobi ai primului și celui de-al doilea molar și lobii anterior și central ai celui de-al treilea molar posedă încă infundibule. După atingerea acestui stadiu de uzură (PRC 9A la M1 la vârsta de 12 luni și la M2 la vârsta de 26 de luni, PRC 11G la M3 la vârsta de 32 până la 42 de luni), nu mai apar alte modificări ale morfologiei ocluzale pentru o perioadă considerabilă. Acest lucru este reflectat de faptul că indivizi de vârste foarte diferite sunt incluși în aceste stadii de uzură care, prin urmare, au fost denumite „stadii persistente” de către Moran și O’Connor . Desigur, această „persistență” este doar una aparentă, deoarece înălțimea coroanei se reduce progresiv odată cu vârsta. Trecerea la următorul stadiu de uzură are loc atunci când infundibulum-ul de pe lobul anterior începe să se piardă (PRC 12 A în M1/2 și PRC 14G în M3). După ce uzura dentară a progresat sub nivelul podelei infundibulare, prezența smalțului se limitează la circumferința coroanei dentare.

Programe de uzură dentară similare cu cele raportate de Moran și O’Connor au fost înregistrate și la oile Soay de vârstă cunoscută . Vârstele oilor Soay care prezintă stadiul de uzură 9A în M1 au variat între 12 și 60 de luni, și între 36 și 108 luni la cele care prezintă acest stadiu de uzură în M2. Pentru indivizii care prezentau stadiul de uzură 11G în M3, s-a stabilit un interval de vârstă cuprins între 60 și 132 de luni. Într-un studiu efectuat pe ovine vii, de vârstă cunoscută (până la 7 ani) din diferite rase, Jones a raportat un interval de vârstă cuprins între 10 și 84 de luni pentru persistența stadiului de uzură 9A în M1. Cea mai timpurie atingere a acestui stadiu la M2 a fost înregistrată la 20 de luni, iar la 42 de luni la M3 (stadiul de uzură 11G).

Behr a studiat uzura dentară la oile Karakul vii, de vârstă cunoscută (interval de vârstă între 3 și 13 ani) folosind o tehnică de replică dentară. Descrierea sa detaliată a stadiilor de uzură permite atribuirea de PRC-uri la dinți. Pierderea infundibulumului din lobul anterior (PRC 12A) a apărut mai întâi la 60 de luni la M1, la 84 de luni la M2 și la 108 luni la M3 (PRC 14G). O pierdere mai timpurie a infundibulei este raportată de Milhaud și Nezit pentru lobii anteriori ai M1 (36 de luni) și M2 (72 de luni) la oile din Pre d’Alp du Sud. Potrivit lui Behr , pierderea completă a coroanei la oile Karakul, adică expunerea țesutului radicular la suprafața ocluzală, a fost înregistrată pentru prima dată la o vârstă de 8 ani la M1 și la 10 ani la M2. La cele mai vechi exemplare din studiul său (13 ani), acest stadiu nu fusese atins la M3.

Pe baza constatărilor de mai sus, pot fi deduse perioade caracterizate de morfologii ocluzale diferite pentru molarii de oaie. O morfologie ocluzală maxim funcțională, cu prezența crestelor de smalț la nivelul flancurilor bucale și linguale ale coroanei și în jurul infundibulumului, este prezentă pe lobul anterior al M1 pentru o perioadă cuprinsă între 24 și 48 de luni, la M2 între 36 și 54 de luni, iar la M3 între 54 și 60 de luni. Persistența mai îndelungată a infundibulumului la M3 în comparație cu M1 și M2 este probabil legată de înălțimea mai mare a coroanei la primul. În plus, este posibil să fie implicată o uzură mai puțin intensă a M3 în comparație cu M1 și M2, cauzată de un volum relativ mai mare de smalț la al treilea molar în comparație cu primul și al doilea molar, care a fost înregistrat de Winkler și Kaiser pentru diferite mamifere erbivore.

La oile Soay, morfologia coroanei ocluzale prezentă după ce planul de uzură a progresat sub nivelul podelei infundibulare persistă timp de cel puțin aproximativ 4 ani la M1, 5 ani la M2 și 6 ani la M3. Prezența unei porțiuni extinse a bazei coroanei la molarii de oaie duce astfel la o perioadă funcțională semnificativ prelungită la toți molarii și, în consecință, la o prelungire a duratei maxime de viață a individului. În acest sens, este important să realizăm că formarea smalțului în zona infundibulară este limitată la perioada preeruptivă de creștere a coroanei, deoarece organul smalțului din zona infundibulară se pierde în procesul de erupție dentară. În schimb, formarea smalțului la baza coroanei poate continua și în perioada post-eruptivă.

Creșterea înălțimii dintelui și, prin urmare, a cantității de țesuturi dentare, în special a smalțului, este unul dintre cele câteva mijloace posibile pentru a crește durata de viață funcțională a unui dinte supus unui regim alimentar abraziv . Alte mijloace posibile sunt o duritate crescută a smalțului și o complexitate crescută a crestelor ocluzale ale smalțului . În ceea ce privește trăsăturile dentare, lipsa remodelării smalțului și a dentinei limitează modificările evolutive ale morfologiei dentare la perioada de odontogeneză . Investiția de resurse suplimentare în creșterea dinților, care are ca rezultat prelungirea funcției dentare, are loc astfel în avans sau se suprapune parțial cu perioada funcțională a dinților. În cadrul speciilor, s-a demonstrat că ratele de uzură dentară sunt corelate cu compoziția dietei , factorii de mediu și duritatea smalțului . Aceste diferențe influențează, de asemenea, longevitatea, așa cum s-a demonstrat în cazul cerbului Sika (Cervus nippon, ) și al cerbului roșu (Cervus elaphus) și al wapiti (Cervus canadensis) care prezintă fluoroză dentară . La căprior (Capreolus capreolus) a fost observată o longevitate mai mare în cazul populațiilor cu o înălțime medie mai mare a molarilor .

Pentru Myotragus balearicus, compararea modelelor de uzură mezo- și macroscopică cu cele ale artiodactililor continentali existenți a sugerat o dietă dominată de pășunat și o rată moderată de uzură dentară . Această constatare a fost interpretată ca indicând că abrazivitatea hranei nu a fost singura forță motrice pentru creșterea înălțimii coroanei, ci că perioada excepțional de lungă de formare a dinților la această specie constituie o adaptare specifică la condițiile de viață insulară . Limitarea resurselor, presiunea scăzută a prădătorilor și adoptarea de noi nișe alimentare sunt discutate ca fiind legate de o încetinire generală a proceselor de dezvoltare la Myotragus. Nu există dovezi pentru o longevitate crescută la oile Soay în comparație cu alte rase de oi (continentale) . Mai mult, modelul de creștere a coroanei documentat aici pentru oile Soay nu diferă în mod semnificativ de cel al oilor continentale sau al altor caprine (capră domestică, mouflon, chamois, Witzel et al., observație nepublicată).

.