Bookshelf

Ideea că recombinanții intracromosomali au fost produși printr-un fel de schimb de material între cromozomi omologi a fost una convingătoare. Dar a fost nevoie de experimente pentru a testaaceastă idee. Unul dintre primii pași a fost acela de a corela apariția unui recombinant genetic cu un schimb de părți de cromozomi. Mai mulți cercetători au abordat această problemă în același mod. În 1931, Harriet Creighton și Barbara McClintock studiau doi loci din cromozomul 9 al porumbului: unul care afecta culoarea semințelor (C, colorat; c, incolor) și celălalt care afecta compoziția endospermului (Wx, ceros; wx, amidonos). În plus, cromozomul care poartă C și Wx era neobișnuit prin faptul că purta un element mare, cu colorare densă (numit „knob”) la capătul C și o bucată mai lungă de cromozom la capătul Wx;astfel, heterozigotul era

Când au comparat cromozomii recombinanților genetici cu cei ai tipului parental, Creighton și McClintock au constatat că toate tipurile parentale au păstrat aranjamentele cromozomiale parentale, în timp ce toți recombinanții erau

sau

Așa, ei au corelat evenimentele genetice și citologice ale recombinării intracromosomale.Chiasmatele păreau a fi locurile de schimb, dar dovada finală a acestui lucru nu a venit decât în 1978.

Dar care este mecanismul schimbului de cromozomi într-un eveniment de încrucișare? Răspunsul scurt estecă un crossover rezultă din ruperea și reunirea cromozomilor. Doi cromozomi parentali se rup în aceeași poziție și apoi se reunesc din nou în două combinații neparentale. În capitolul 19 vom studia modelele proceselor moleculare care permit ADN-ului să se rupă și să se reunească într-o manieră atât de precisă.

Vă veți da seama că, în reprezentările noastre schematice ale încrucișărilor din acest capitol, am arătat încrucișări care au loc în stadiul de patru cromozomi al meiozei. Cu toate acestea, doar din studierea produselor recombinante aleatorii ale meiozei, ca într-un test de încrucișare, nu este posibil să se facă distincția între această posibilitate și încrucișarea în stadiul de doi cromozomi. Această problemă a fost rezolvată prin analiza genetică a organismelor ale căror patru produse de meioză rămân împreună în grupuri de patru, numite tetrade. Aceste organisme sunt în principal ciuperci și alge unicelulare. Produsele meiotice dintr-o singură tetradă pot fi izolate, ceea ce echivalează cu izolarea tuturor celor patru cromatide rezultate dintr-o singură meioză. Analizele tetradelor de încrucișări în care genele sunt legate între ele arată clar că, în multe cazuri, tetradele conțin patru genotipuri diferite în ceea ce privește acești loci; de exemplu, din încrucișarea

unele tetrade conțin patru genotipuri

Acest rezultat poate fi explicat numai prin apariția unei încrucișări în stadiul de patru cromozomi, deoarece, dacă încrucișarea a avut loc în stadiul de doi cromozomi, atunci ar putea exista numai două genotipuri diferite într-o meioză individuală, așa cum se arată în figura 5-20.

Figura 5-20

Analiza Tetrad oferă dovezi care au permis geneticienilor să decidă dacă crossing-over-ul are loc în stadiul de două șiruri (doi cromozomi) sau în stadiul de patru șiruri (patru cromozomi) al meiozei. Deoarece mai mult de două produse diferite ale unei singure meioze (mai mult…)

Analiza tetradelor permite explorarea multor alte aspecte ale recombinării intracromosomale, care vor fi analizate în detaliu în capitolul 6, dar pentru moment să folosim tetradele pentru a răspunde la două întrebări mai fundamentale despre crossing-over. În primul rând, pot exista încrucișări multiple între mai mult de două cromatide? Pentru a răspunde la această întrebare, trebuie să analizăm încrucișările duble; și, pentru a studia încrucișările duble, avem nevoie de trei gene legate între ele. De exemplu, într-o încrucișare cum ar fi

sunt posibile multe tetrade diferite, dar unele dintre ele pot fi explicate doar prin încrucișări duble. Luați ca exemplu următoarea tetradă:

Această tetradă trebuie explicată prin două încrucișări care implică trei cromatide, așa cum se arată în figura 5-21. Alte tipuri de tetrade arată că toate cele patru cromatide pot participa la crossing-over în aceeași meioză. Prin urmare, două, trei sau patru cromatide pot lua parte la evenimente de crossing-over într-o singură meioză.

Figura 5-21

Unul dintre cele câteva tipuri posibile de tetrade cu dublu-crossover care sunt observate în mod regulat.Observați că mai mult de două cromatide au făcut schimb de părți.

Dacă toate cromatidele pot lua parte, ne putem întreba dacă există vreo interferență între cromatide; cu alte cuvinte, apariția unei încrucișări între oricare două cromatide surori afectează probabilitatea ca acele două cromatide să ia parte la o altă încrucișare în aceeași meioză? Analiza tetradelor poate răspunde la această întrebare și arată că, în general, distribuția încrucișărilor între cromatide este aleatorie; cu alte cuvinte, nu există interferență între cromatide.

Înainte de a părăsi subiectul implicării cromatidelor în încrucișări, merită să ridicăm o altă întrebare: Este posibil ca crossing-over-ul să aibă loc între cromatidele surori? S-a demonstrat la unele organisme că, într-adevăr, există crossing-over între cromatidele surori; dar, pentru că nu produce recombinanți și, în plus, pentru că nu este clar dacă are loc în toate organismele, este convențional să nu se reprezinte acest tip de schimb în diagramele de crossover.

Crossing-over-ul este un proces remarcabil de precis. Sinapsa și schimbul de cromozomi issuccesează ca niciun segment să nu fie pierdut sau câștigat, iar patru cromozomi compleți apar într-o tetradă. S-a învățat foarte mult despre natura evenimentelor moleculare din interiorul și din jurul situsurilor de încrucișare, iar acestea vor fi explorate în capitolul 19.

.