Prateleira

A ideia de que os recombinantes intracromossómicos eram produzidos por algum tipo de troca de material entre cromossomas homólogos era convincente. Mas a experimentação foi necessária para testar esta ideia. Um dos primeiros passos foi correlacionar o aparecimento de um recombinante genético com uma troca de partes de cromossomos. Vários investigadores abordaram este problema no mesmo sentido. Em 1931, Harriet Creighton e Barbara McClintock estavam estudando dois loci do cromossomo 9 de milho: um afetando a cor da semente (C, colorido; c, incolor) e o outro afetando a composição do endosperma (Wx, ceroso; wx, amiláceo). Além disso, o cromossomo que carregava C e Wx era incomum, pois carregava um elemento grande e densamente manchado (chamado botão) na extremidade C e um pedaço mais longo de cromossomo na extremidade Wx;Assim, o heterozigoto era

Quando compararam os cromossomos dos recombinantes genéticos com os da progenitura do tipo parental, Creighton e McClintock descobriram que todos os tipos parentais retiveram os arranjos parentais dos cromossomos, enquanto todos os recombinantes foram

ou

Assim, eles correlacionaram os eventos genéticos e citológicos da recombinação intracromossômica.Os chiasmata pareciam ser os locais da troca, mas a prova final disso não veio até 1978.

Mas qual é o mecanismo da troca cromossômica em um evento de cruzamento? A resposta curta é que um crossover resulta da quebra e reunião cromossômica. Dois cromossomas parentais quebram na mesma posição, e depois se juntam novamente em duas combinações não parentais. No Capítulo 19 estudaremos modelos dos processos moleculares que permitem que o DNA se quebre e se reúna de forma tão precisa.

Você notará que, em nossas representações esquemáticas de cruzamento neste capítulo, temos mostrado crossovers ocorrendo no estágio de quatro cromatídeos da meiose. No entanto, apenas para o estudo de produtos recombinantes aleatórios da meiose, como em um testcross, não é possível distinguir esta possibilidade do cruzamento na fase de dois cromossomos. Esta questão foi resolvida através da análise genética de organismos cujos quatro produtos da meiose permanecem juntos em grupos de quatro chamados tetrads. Estes organismos são principalmente fungos e algas unicelulares. Os produtos meióticos em uma única tetrade podem ser isolados, o que equivale a isolar todos os quatro cromatídeos provenientes de uma única meiose. As análises tetrad de cruzamentos nos quais os genes estão ligados mostram claramente que em muitos casos as tetrads contêm quatro genótipos diferentes no que diz respeito a estes loci; por exemplo, do cruzamento

algumas tetrads contêm quatro genótipos

Este resultado pode ser explicado apenas pela ocorrência de um cruzamento no estágio de quatro cromatídeos porque, se o cruzamento ocorreu no estágio de dois cromossomas, então poderia haver apenas dois genótipos diferentes em uma meiose individual, como mostrado na Figura5-20.

Figure 5-20

Análise tetrad fornece evidências que permitem aos geneticistas decidir se o cruzamento ocorreu no estágio de duas cordas (dois cromossomos) ou no estágio de quatro cordas (quatro cromossomos) de meiose. Porque mais de dois produtos diferentes de uma única meiose (mais…)

Análise tetrad permite a exploração de muitos outros aspectos da recombinação intracromossômica, que serão considerados em detalhes no Capítulo 6, mas para o presente vamos usar tetrads para responder a mais duas perguntas fundamentais sobre o crossing-over. Primeiro, os crossovers múltiplos podem estar entre mais de dois cromossomas? Para responder a esta pergunta, precisamos olhar para os cruzamentos duplos; e, para estudar os cruzamentos duplos, precisamos de três genes ligados. Por exemplo, num cruzamento como

são possíveis muitos tetrads diferentes, mas alguns deles só podem ser explicados por doublecrossovers. Considere o seguinte tetrad como exemplo:

Este tetrad deve ser explicado por dois crossovers envolvendo três cromatrizes, como mostrado na Figura 5-21. Outros tipos de tetrads mostram que todos os quatro cromatrizes podem participar do cruzamento na mesma meiose. Portanto, dois, três, ou quatro cromatídeos podem participar em eventos de cruzamento em uma única meiose.

Figure 5-21

Um dos vários tipos possíveis de tetrads de duplo cruzamento que são regularmente observados.

Se todos os cromatídeos podem participar, podemos perguntar se existe alguma interferência cromatídica; em outras palavras, a ocorrência de um crossover entre quaisquer cromatídeos twononsister afeta a probabilidade desses dois cromatídeos participarem de outro crossover na mesma meiose? A análise Tetrad pode responder a esta pergunta e mostra que geralmente a distribuição de crossovers entre cromatídeos é aleatória; em outras palavras, há interferência de nochromatids.

Antes de deixarmos o tópico do envolvimento dos cromatídeos em crossovers, vale a pena levantar uma outra questão: É possível que o cruzamento ocorra entre cromatídeos irmãos? Tem sido demonstrado em alguns organismos que de fato existe cruzamento entre cromatídeos irmãos; mas, porque não produz recombinantes e, além disso, porque não é claro se ocorre em todos os organismos, é convencional não representar este tipo de troca em diagramas de cruzamento.

Crossingover é um processo notavelmente preciso. A sinapse e troca de cromossomas é tal que nenhum segmento é perdido ou ganho, e quatro cromossomas completos emergem em um tetrad. Um grande acordo foi aprendido sobre a natureza dos eventos moleculares nos locais de cruzamento e ao redor deles, e estes serão explorados no Capítulo 19.

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