Metabolism of Storage Carbohydrates

Abstract

Poza innymi funkcjami węglowodany są głównym źródłem energii dla wszystkich istot żywych. Prawie 30% węglowodanów w roślinach jest wykorzystywanych do biosyntezy ściany komórkowej przez każdą komórkę. Szkielet węglowy musi być również skierowany do syntezy obronnych substancji chemicznych (metabolitów wtórnych) w celu powstrzymania roślinożerców. Wymaga to ciągłego przepływu węglowodanów od źródła do pochłaniacza. U roślin autotroficznych CO2 jest wiązany w częściach zielonych, co prowadzi do produkcji cukrów prostych (monosacharydów). W nocy nadmiar fotosynthatów zmagazynowanych w chloroplastach w postaci skrobi przejściowej jest transportowany do innych części rośliny po przekształceniu do postaci rozpuszczalnej (rys. 9.1). Cukry transportowane są w najmniej reaktywnej formie rozpuszczalnej, głównie jako sacharoza, ze źródła (miejsca syntezy) do miejsca zlewu (miejsca wykorzystania), choć przenoszone są także węglowodany inne niż sacharoza, takie jak rafinoza, werbaskoza i stachioza. Skrobia jest podstawową formą magazynowania węglowodanów. Zdarzają się jednak przypadki magazynowania również sacharozy, np. w trzcinie cukrowej i burakach. U niektórych roślin formą magazynowania węglowodanów są fruktany. U przedstawicieli rodziny traw w ziarnach magazynowana jest skrobia. Chociaż metabolizm węglowodanów jest podobny u innych organizmów, istnieją pewne unikalne cechy, które wyróżniają rośliny. Należą do nich autotroficzność oraz obecność wyspecjalizowanej klasy organelli, czyli plastydów. Oprócz plastydów w metabolizm węglowodanów zaangażowane są także cytozol i wakuole (rys. 9.2). Ze względu na niemożność przeniesienia się w bezpieczniejsze miejsce w niekorzystnych warunkach środowiskowych, rośliny mają elastyczny metabolizm i często wykazują naprzemienne szlaki metaboliczne. W tym rozdziale główny nacisk zostanie położony na metabolizm magazynowych form węglowodanów w roślinach.