Meiosis Is Not Gender Neutral

In het verleden, wanneer men schreef over een niet geïdentificeerd individu, of het nu een mens of een ander dier was, gebruikten schrijvers vaak het mannelijke als het standaard geslacht. Wetenschappers, beleidsmakers, en dieren werden aangeduid als hij, ongeacht het geslacht van het individu. “Prominente naturalisten in het verleden schreven alsof de oceanen alleen gevuld waren met mannelijke vissen of de lucht gevuld met ganzen maar geen ganzen” (Kevles 1986, p. vii). Tegenwoordig proberen we genderneutraal te zijn, maar we vervallen nog steeds in oude gewoonten, waardoor de wetenschappelijke vooruitgang wordt belemmerd. Zo werd kindermoord pas echt begrepen toen het vanuit het perspectief van de moederlijke ouder werd benaderd (Hrdy 1999), werd nestsucces bij sommige vogels pas begrepen nadat hechting door paartjes van wijfjes werd erkend (Young et al. 2008), en werd seksuele selectie pas een volledig operationele theorie toen we de actieve rol van wijfjes en hun variabiliteit begrepen (Gowaty 1997). Hier belicht ik een specifiek, maar nog steeds alomtegenwoordig mannelijk-centrisch vooroordeel in de biologie, in de hoop dat we dit proximate probleem verhelpen en uiteindelijk gevoeliger worden voor gender bias in de biologie.

In de beschrijving van meiose, het proces waarbij diploïde cellen worden omgezet in haploïde cellen, beschrijft elk inleidend biologie leerboek dat ik ooit heb gezien het proces dat plaatsvindt bij mannen, maar laat elke beschrijving of zelfs maar vermelding van meiose bij vrouwen achterwege. Leerboeken over zoölogie, botanica, genetica en evolutie beschrijven meiose – zowel in woord als in beeld – als de volgende reeks gebeurtenissen: (a) Een diploïde cel dupliceert al zijn chromosomen. (b) Er vindt een crossing-over recombinatie plaats (in pro-fase I). (c) Zusterchromatiden worden onafhankelijk gescheiden. (d) Meiose I is voltooid, met twee dochtercellen – elk met een diploïd aantal chromosomen. (e) Meiose II treedt op, waarbij beide producten van meiose I een tweede reductiedeling ondergaan om een paar haploïde cellen te produceren. Alle vier producten van meiose worden afgebeeld als zijnde van dezelfde grootte en vorm, en zij zijn alle functioneel.

Wetboeken beschrijven deze vijf stappen als opeenvolgend zonder andere tussenstappen. Hoewel mijn onderzoek van eerste- en tweedejaars universitaire biologieboeken niet uitputtend is geweest, heb ik geen uitzonderingen gevonden. De leerboeken beschrijven dus prachtig meiose bij mannetjes en meiose bij isogame taxa, waarbij er slechts één grootte van gameten is. Maar deze handboeken verzuimen de meiose bij wijfjes te beschrijven bij anisogame taxa, waar er twee verschillende groottes van gameten zijn (b.v. eicellen en sperma).

In alle dieren behalve zee-egels en cnidarianen (b.v. kwallen, koralen, anemonen, hydra’s), wordt de vrouwelijke meiose gestopt en pas hervat als een sperma kern de meiose cel van het wijfje is binnengedrongen. In de volksmond wordt de meiose bij de vrouw “gearresteerd”, maar deze term heeft een pejoratieve connotatie (de vrouwtjes, maar niet de mannetjes, worden gearresteerd). Meiose kan in vrijwel elke stap worden stopgezet, van net na de verdubbeling van alle chromosomen tot meiose II. Bij de mens wordt de meiose bij de vrouw gestopt aan het einde van meiose I. Menselijke eicellen hebben, wanneer zij bevrucht worden, tweemaal zoveel chromosomen als de zaadcellen die hen bevruchten. Hoewel het stoppen van de vrouwelijke meiose een gedeelde evolutionaire innovatie is bij de meeste dieren (synapomorfie; d.w.z., het is niet voorouderlijk bij eukaryoten), is het nog steeds schokkend dat alleen mannelijke meiose wordt afgebeeld in leerboeken, met uitzondering van een handvol derde- en vierde-jaars leerboeken, waarvan ten minste enkele zijn geschreven door feministische biologen.

Even verraderlijker is dat bij alle dieren en planten, de vrouwelijke meiose asymmetrisch is, terwijl mannelijke meiose symmetrisch is. De symmetrie van de mannelijke meiose schijnt universeel te zijn bij eukaryoten, waarbij alle vier de meioseprodukten het potentieel hebben om aan de volgende generatie te worden doorgegeven, zoals in alle gangbare eerste- en tweedejaars universiteitsleerboeken wordt weergegeven. Hoewel de meeste zaadcellen gemiddeld vrijwel geen kans hebben dat hun chromosomen aan de volgende generatie worden doorgegeven, lijken alle vier de producten van de mannelijke meiose even levensvatbaar te zijn.

Bij de vrouwelijke meiose daarentegen vormt slechts één van de producten een functionele eicel (bij planten kan dat na verschillende tussenliggende mitotische delingen zijn) en heeft het de kans om zijn DNA aan de volgende generatie door te geven. Bij dieren worden de overblijvende producten van de vrouwelijke meiose als poollichaampjes weggegooid. Bij veel dieren wordt een van de producten van meiose I afgedankt als een diploïd (meer precies, 2C) polair lichaam dat nooit meiose II ondergaat, terwijl het andere product van meiose I een tweede reductie ondergaat om een haploïd ei en een haploïd polair lichaam te vormen. Bij dieren zijn er dus vaak drie, en niet vier, producten van de vrouwelijke meiose, die op één na allemaal degeneren. In veel handboeken wordt gesproken over polaire lichamen, terwijl de meiose bij vrouwen antithetisch wordt voorgesteld als symmetrisch, met vier even levensvatbare haploïde producten. Vreemd genoeg wordt de asymmetrie in de vrouwelijke meiose gewoonlijk alleen vermeld door feministische biologen, zoals Ruth Hubbard. Bij veel bloeiende planten worden drie van de vier haploïde producten van de vrouwelijke meiose als polaire lichamen weggegooid. Bij andere bloeiende planten blijven twee of vier van de haploïde producten van de meiose in het haploïde organisme achter; deze worden bisporische of tetrasporische vrouwelijke gametofyten genoemd. Uiteindelijk levert slechts één van de vier producten van de vrouwelijke meiose bij bloeiende planten DNA aan de eicel en de volgende generaties, zelfs bij bisporische of tetrasporische gametofyten. De andere producten van de vrouwelijke meiose vormen de centrale cel, die zelf uitgroeit tot het endosperm, en vormen mogelijk ook de antipodale cellen. De enige uitzondering voor planten of dieren die meer dan één van de haploïde producten van de vrouwelijke meiose bijdragen aan de volgende generatie is bij individuen met volledige automixis (d.w.z. centrale fusie en eindfusie), waarbij twee van de haploïde producten van de vrouwelijke meiose onmiddellijk met elkaar versmelten om de diploïdie te herstellen. Maar zelfs bij deze extreme vorm van zelfbevruchting is de vrouwelijke meiose asymmetrisch in die zin dat van ten hoogste twee, en niet alle, meioseproducten de chromosomen aan de volgende generatie kunnen worden doorgegeven. De asymmetrie van de vrouwelijke meiose lijkt universeel te zijn, waarbij gewoonlijk één meioseproduct (maar soms twee) de mogelijkheid heeft om aan de volgende generatie te worden doorgegeven. Merk op dat het potentieel om te worden doorgegeven aan de volgende generatie iets heel anders is dan gameten die daadwerkelijk worden doorgegeven aan de volgende generatie, wat zeer onwaarschijnlijk is voor zowel eicellen als sperma.

Meiose is een zeer geconserveerde vorm van celdeling, met vrijwel geen variatie in alle eukaryoten (Gorelick en Carpinone 2009). Bijvoorbeeld, hoewel verschillende auteurs hebben beweerd dat één-staps meiose bestaat (waarom chromosomale verdubbeling ondergaan om vervolgens een tweede reductiedeling nodig te hebben?), zijn alle beweringen van één-staps meiose weerlegd of nog steeds dubbelzinnig. Het is jammer dat we niet de aandacht vestigen op de ene alomtegenwoordige vorm van meiotische variatie-symmetrie versus asymmetrie tussen de geslachten-alsmede de variatie in de meeste anisogame dieren voor wanneer sperma nodig is om de hervatting van de gestopte vrouwelijke meiose te induceren.

Feministische kritiek op de wetenschap heeft een solide basis, zoals werd gezinspeeld in de eerste paragraaf (Kevles 1986, Gowaty 1997, Hrdy 1999, Young et al. 2008). Merk echter op dat “radicaal feminisme de meeste wetenschappelijke theorieën, gegevens en experimenten verwerpt, niet alleen omdat ze vrouwen uitsluiten, maar ook omdat ze niet op vrouwen gericht zijn” (Rosser 1997, p. 32). Opvattingen in handboeken over meiose helpen dergelijke radicale opvattingen te voeden. Het corrigeren van de mannelijk-centrische vooringenomenheid in meiose om seksespecifieke variatie aan te tonen zal onze waardering voor biologische variatie verrijken en kan helpen sceptische feministen ervan te overtuigen dat wetenschappelijke epistemologie de moeite waard is en verenigbaar is met feministische perspectieven.

Referenties geciteerd

Auteursnotities