“Kan mijn hond TV kijken?” Antwoorden op vragen over het gezichtsvermogen van gezelschapsdieren – Deel 2

door Noelle La Croix, DVM, Dip. ACVO

“Kan mijn hond TV kijken?” Antwoorden op vragen over het gezichtsvermogen van gezelschapsdieren – Deel 2

In deel 1 van dit artikel bespraken we kleurenvisie, lichtgevoeligheid en gezichtsscherpte bij de hond. In dit artikel komen dieptewaarneming, gezichtsveld en bewegingsdetectie aan de orde. Ik zal ook “flicker fusion” beschrijven en hoe het verband houdt met honden die televisie kijken.

Diepteperceptie (sensatie)

Om succesvol te interageren met een 3-dimensionale wereld, bepaalt het visuele systeem van zoogdieren diepte aan de hand van visuele aanwijzingen binnen een 2-dimensionaal netvliesbeeld. Bij mensen wordt dit gewoonlijk omschreven als “diepteperceptie”. Maar “waarneming” impliceert het cognitieve vermogen om iemands ervaringen in verband te brengen met die van anderen. Voor een hond is “dieptewaarneming” een meer accurate term, die het vermogen beschrijft om de precieze plaats te bepalen van gevisualiseerde voorwerpen. Alle dieren met een complex voortbewegingsvermogen hebben een nauwkeurige dieptewaarneming nodig om zich doeltreffend in hun omgeving te kunnen bewegen. Binoculair zicht is een belangrijke evolutionaire aanpassing voor dieptewaarneming.

Om een enkelvoudig binoculair beeld te handhaven, kunnen de ogen van zoogdieren gelijktijdig in tegengestelde richtingen bewegen (vergence). Het bekijken van een dichtbij object bevordert de oogconvergentie, terwijl een veraf object de oogdifferentiatie bevordert. Uiteindelijk wordt het bekeken voorwerp scherpgesteld op de visuele strook van beide hoektand-ogen, en deze toestand wordt beschreven als fixatie. Tijdens de fixatie zijn er echter gewoonlijk verschillen in de kijkhoek naar voorwerpen in het gezichtsveld van elk oog. Dit resulteert in subtiele verschillen in de gezichtsvelden en de overeenkomstige netvliesbeelden van elk oog. Het is vooral deze binoculaire dispariteit die door de hersenen wordt geïnterpreteerd als dieptegevoel. Een grotere binoculaire overlapping bevordert de dieptewaarneming. De hersenen zijn in staat meer vergelijkingen te maken tussen elk netvliesbeeld, wat resulteert in een grotere aandacht voor hun verschillen.

Bij de hond is er gewoonlijk 30-60 graden overlapping tussen de gezichtsvelden van elk oog. Bij de mens is de binoculaire overlap veel groter, ongeveer 180 graden. De kleine binoculaire overlapping bij honden is echter kennelijk voldoende voor hun levensstijl. Veel honden kunnen snel bewegende voorwerpen in de lucht met gemak opvangen. Daarentegen is een hond met monoculair gezichtsvermogen vaak bang om een trap af te lopen. Dieptegevoel is duidelijk een belangrijke component van het gezichtsvermogen van honden.

Zichtveld

Een “gezichtsveld” beschrijft het deel van de wereld dat door een organisme op een bepaald moment in de tijd wordt gezien binnen een visueel vlak. Roofdieren hebben over het algemeen een smal gezichtsveld en vertrouwen in plaats daarvan op binoculaire overlap (dieptewaarneming) om de prooi visueel te isoleren. Prooidieren daarentegen hebben over het algemeen een breder gezichtsveld om de wereld af te tasten naar roofdieren in hun omgeving. Honden zijn geëvolueerd als roofdieren met een maximaal gezichtsveld dat overeenkomt met ongeveer 240 graden. Als voorbeeld van een prooidier evolueerden paarden naar een gezichtsveld van 357 graden!

Bewegingsdetectie

In een wereld van prooien en roofdieren, evolueerde bewegingsdetectie. De kegel-rijke menselijke fovea is zeer gevoelig voor beweging in fel licht. Het netvlies van de hond, rijk aan staafjes, is zeer gevoelig voor beweging bij weinig licht. Het perifere netvlies is bijzonder betrokken bij bewegingsdetectie. Er zijn netvliesgebieden die gevoelig zijn voor specifieke bewegingen binnen elk 3-dimensionaal vlak. Honden worden over het algemeen visueel gestimuleerd door bewegende voorwerpen, maar negeren stilstaande voorwerpen. In een studie uit 1936 konden politiehonden bewegende voorwerpen tot op een afstand van 900 meter waarnemen, terwijl ze gelijksoortig geplaatste stilstaande voorwerpen negeerden. Een hond kan dus alleen een verre eigenaar “zien” als die eigenaar beweegt.

Kunnen honden TV kijken?

De traditionele Amerikaanse televisie op basis van beeldbuizen produceert 60 keer per seconde een compleet beeld (60 Hz “refresh rate”), waarbij elk beeld een duplicaat is van een gefilmd beeld of “frame”. De verversingssnelheid van een modernere hoge-definitietelevisie (HDTV) is vergelijkbaar, maar met veel meer geprojecteerde lijnen per beeld.

Ononderbroken televisiebeelden lijken stationair voor een menselijke waarnemer, omdat hun projectiesnelheid hoger is dan de menselijke “flicker fusion”-snelheid. Deze snelheid komt ruwweg overeen met de snelheid waarmee een netvlies een beeld aan de hersenen “bijwerkt”. De “flicker fusion rate” kan variëren naar gelang van een groot aantal andere factoren, zoals de helderheid van het beeld en de vermoeidheid van de waarnemer. Uiteindelijk is de snelheid waarmee het netvlies het beeld bijwerkt de reactie van de fotoreceptoren. Kegeltjes worden langzamer bijgewerkt dan staafjes. Het netvlies van honden bestaat overwegend uit staafjes die flikkering kunnen detecteren in beelden die worden geprojecteerd met een snelheid van minder dan 70 tot 80 Hz. Daarom produceren de meeste televisietoestellen beelden die honden waarnemen als flikkerend, zonder vloeiende (realistische) beweging. Sommige nieuwere HDTV’s werken met een frequentie van meer dan 120 Hz, en kunnen dus beelden projecteren die voor een hond vloeiend overkomen. Een hond interesseren voor het kijken naar commerciële programma’s is een heel andere zaak (Figuur 1).

Ik hoop dat deze artikelen hebben geholpen bij het uitleggen van enkele aspecten van het gezichtsvermogen van de beste vriend van de mens.

Noelle La Croix, DVM, Dip. ACVO
Veterinary Medical Center of Long Island
75 Sunrise Highway
West Islip, New York 11795
(631) 587-0800; fax (631) 587-2006