IASZoology.com

Cephalochordata is wellicht de meest primitieve subphylum van de chordaten en de zustergroep van de vertebraten. Recente moleculaire studies (Benton 2005) plaatsen cefalochordaten echter in de buurt van de vertebraten en de meeste auteurs beschouwen Amphioxus ook als de naaste verwant van de vertebraten.

Met ongeveer 25 soorten die in ondiepe tropische en gematigde oceanen leven, vormen de Cefalochordata een kleine tak van het dierenrijk, waartoe ook de lancetten of Amphioxus behoren die een groot deel van hun tijd in het zand begraven doorbrengen. Lancetvissen kunnen krachtig vooruit en achteruit zwemmen, maar zij brengen het grootste deel van hun tijd half ingegraven in het zand door. Ze leven in massa’s van meer dan 9000 dieren per vierkante meter. In grof zand is het hele lichaam ingegraven, alleen de kop is blootgesteld aan water.

CLASSIFICATIE

Familie Asymmetronidae

Genus Asymmetron

Asymmetron lucayanum

Asymmetron maldivense

Genus Epigonichthys

Epigonichthys australis

Epigonichthys bassanus

Epigonichthys cingalense

Epigonichthys cultellus

Epigonichthys hectori

Epigonichthys lucayanum

Epigonichthys maldivensis

Familie Branchiostomidae

Genus Branchiostoma

Branchiostoma belcheri

Branchiostoma californiense

Branchiostoma capense

Branchiostoma caribaeum

Branchiostoma clonaseum

Branchiostoma floridae

Branchiostoma lanceolatum

Branchiostoma minucauda

Branchiostoma moretonensis

Branchiostoma valdiviae

Branchiostoma virginiae

Lanceletten zijn witachtig tot crèmegeel van kleur, soms met een roze tint. Ze hebben 56-64 spierblokken en bereiken een lengte van 6 centimeter. De notochorda strekt zich uit over de hele lengte van hun lichaam en maakt zijwaartse zwembewegingen mogelijk. De segmentale rangschikking van de myonemen vergemakkelijkt de zijwaartse bewegingen tijdens het zwemmen.

Een lange en smalle rugvin, een achterste staartvin en de korte buikvin worden ondersteund door vezelige vinstralen om hun doeltreffendheid tijdens de voortbeweging te vergroten. De buikvin loopt tussen de anus en de atrioporie. Vóór de atriopoor lopen gepaarde vinachtige plooien, de metapleurale plooien genoemd, tot aan het voorste deel van de keelholte.

De keelholte wordt geperforeerd door meer dan 100-150 keelkieuwspleten of stigmata, die worden gebruikt om voedseldeeltjes uit het water te persen. Bij cefalochordaten ligt voor de keelholte een vestibule, die wordt bewaakt door de mondcirri. De vestibule bevat gecilieerde kanalen van het wielerorgaan, een uitscheidingsorgaan (Hatschek’s nephridium), en een ondiepe gleuf (Hatschek’s pit) die waarschijnlijk homoloog is met de adenohypophysis bij vertebraten.

Over de ventrale middellijn loopt een gleuf, de endostyle genoemd, die slijm en thyroxine produceert. De kieuwspleten openen niet rechtstreeks naar buiten, maar de hele keelholte is ingesloten in een kamer, het atrium genaamd. Het atrium opent zich in de ventrale middellijn door een atriopoor voor de anus.

Het water wordt opgenomen door de mond, die wordt bewaakt door mondcirri, die naar binnen worden gezogen door het kloppen van trilhaartjes die zich bevinden op het wielerorgaan of Muller-orgaan, een stel ribbels aan de binnenkant van de mond. Vervolgens passeert het door de keelholte, die is ingesloten in een soort lichaamsholte die atrium wordt genoemd.

Voedseldeeltjes in het water worden door slijm ingesloten, terwijl het water door de spleten passeert en via de atrioporie, die zich aan het achtereinde bevindt, het atrium verlaat. De voedseldeeltjes worden samen met het slijm tot een massa gerold, die wordt doorgegeven aan de slokdarm en de achterste darm, waar zij worden verteerd. Het spijsverteringsstelsel omvat een hepatisch caecum dat spijsverteringsenzymen afscheidt voor de vertering van het voedsel in het caecum en in de darm.

Cephalochordaten hebben ook een goed ontwikkelde bloedsomloop die lijkt op die van gewervelde dieren, maar die geen hart heeft maar een eenvoudige venosus sinus. De circulatie van het bloed in de dorsale en ventrale aortae is ook zoals bij vertebraten.

Het dorsale zenuwstreng van cefalochordaten heeft een centraal kanaal dat aan het voorste einde vergroot is en cerebrale blaasjes vormt die infundibulaire orgaan, vezels van Reissner en cerebrale oog hebben. Ook zijn er talrijke gepigmenteerde ocellen over de gehele lengte die als fotoreceptoren fungeren.

Daarnaast zijn nog verscheidene andere structuren in het neuraal snoer waarschijnlijk lichtgevoelig, b.v. de Jozefcelreceptoren en het lamellaire lichaam in het hersenblaasje. Een fotoreceptor in de voorste hersenblaas van larven vertoont aanzienlijke gelijkenis met de gepaarde ogen van gewervelde dieren en zou daarmee homoloog kunnen zijn. Op de huid zijn er receptoren, corpuscules de Quatrefage genoemd, dat zijn thigmoreceptoren geconcentreerd op de buccale cirri, de velaire tentakels, het atrium en langs de metapleurale plooien.

De uitscheidingsorganen van cephalochordaten zijn uniek in het dierenrijk, waarschijnlijk afgeleid van de zogenaamde podocyten die bij andere deuterostomes worden aangetroffen. Zij worden protonephridia genoemd, die in serie worden gevonden langs het dorsale deel van de keelholte en geassocieerd zijn met bloedvaten, en functioneren op soortgelijke wijze als de nieren van gewervelde dieren. Daarnaast bevindt zich dorsaal vlak voor de keelholte een nefridium van Hatschek.

De geslachten zijn gescheiden en zowel de mannetjes als de vrouwtjes hebben 26 paar geslachtsklieren. Eieren worden uitwendig bevrucht in water en ontwikkelen zich tot vrij zwemmende, visachtige larven. De eitjes zijn ongeveer 100 µm in diameter en bevatten talrijke dooierdruppeltjes. Holoblastische en radiale splijting wordt gevolgd door de vorming van een blastula en vervolgens gastrula. Uit het ei komt een asymmetrische larve, met een grote mond aan de linkerkant en een enkele rij kieuwspleten die naar buiten toe opengaan.

Later komen er meer kieuwspleten bij en vormt zich een extra rij kieuwspleten aan de rechterkant. Wanneer ongeveer 12-15 paren kieuwspleten zijn gevormd, zinkt de larve naar de bodem en metamorfoseert tot volwassen dier. De larvale periode in het planktonstadium duurt van enkele weken tot enkele maanden. In het volgende jaar worden de dieren geslachtsrijp.

Pikaia gracilens uit de Canadese Burgess Shale (Cambrium, 530 miljoen jaar oud) wordt beschouwd als een cefalochordaat-fossiel. Het heeft een lichaam dat aan beide uiteinden taps toeloopt en met een notochorda op het achterste tweederde deel. Pikaia vertoont echter ook kenmerken die niet voorkomen bij de nog levende cefalochordaten, b.v. de myotomen zijn W-vormig in plaats van de V-vorm van cefalochordaten.

Ook vertoont het voorste einde tentakels, een kenmerk dat niet voorkomt bij levende cefalochordaten. Verscheidene andere fossielen, b.v. Cathaymyrusdiadexus , Lagenocystispyramidalis en Palaeobranchiostomahamatotergum ) schijnen ook tot de Cephalochordata te behoren. Het fossiel van Yunnanozoonlividum (Cambrium), waarvan men vroeger dacht dat het een cephalochordaat was, werd geherclassificeerd als een hemichordaat en later geïnterpreteerd als cnidarian.