Hebbian theory
On december 14, 2021 by admin Assessment | Biopsychology | Comparative |Cognitive | Developmental | Language | Individual differences |Personality | Philosophy | Social |
Methods | Statistics |Clinical | Educational | Industrial |Professional items |World psychology |
Cognitive Psychology:Aandacht – Besluitvorming – Leren – Oordeelsvorming – Geheugen – Motivatie – Perceptie – Redeneren – Denken -Cognitieve processenCognitie -OutlineIndex
Hebbiaanse theorie beschrijft een basismechanisme voor synaptische plasticiteit waarin een toename van synaptische werkzaamheid ontstaat door herhaalde en aanhoudende stimulatie van de postsynaptische cel door de presynaptische cel. Het werd in 1949 geïntroduceerd door Donald Hebb en wordt ook Hebb’s regel, Hebb’s postulaat en celassemblagetheorie genoemd. Het stelt:
Laten we aannemen dat de persistentie of herhaling van een reverbererende activiteit (of “spoor”) de neiging heeft om blijvende cellulaire veranderingen teweeg te brengen die bijdragen aan de stabiliteit ervan…. Wanneer een axon van cel A dichtbij genoeg is om een cel B te prikkelen en herhaaldelijk of aanhoudend deelneemt aan het vuren ervan, vindt er een of ander groeiproces of metabolische verandering plaats in een of beide cellen, zodanig dat de efficiëntie van A, als een van de cellen die B vuren, wordt verhoogd.
De theorie wordt dikwijls samengevat als “cellen die samen vuren, maken samen een draad”, hoewel dit een oversimplificatie is van het zenuwstelsel die niet letterlijk moet worden genomen, en ook niet nauwkeurig de oorspronkelijke verklaring van Hebb weergeeft over veranderingen in de sterkte van de celconnectiviteit. De theorie wordt vaak gebruikt om bepaalde vormen van associatief leren te verklaren, waarbij gelijktijdige activering van cellen leidt tot een duidelijke toename van de synaptische sterkte. Dergelijk leren staat bekend als Hebbisch leren.
Hebbische engrammen en cel assemblage theorie
Hebbiaanse theorie betreft hoe neuronen zich zouden kunnen verbinden om engrammen te worden. Hebb’s theorieën over de vorm en functie van celassemblages kunnen worden begrepen uit het volgende:
“Het algemene idee is een oud idee, dat elke twee cellen of systemen van cellen die herhaaldelijk actief zijn op hetzelfde moment de neiging zullen hebben om ‘geassocieerd’ te worden, zodat activiteit in de ene de activiteit in de andere vergemakkelijkt.” (Hebb 1949, p. 70) “Wanneer een cel herhaaldelijk helpt bij het vuren van een andere cel, ontwikkelt het axon van de eerste cel synaptische noppen (of vergroot ze als ze al bestaan) in contact met het soma van de tweede cel.” (Hebb 1949, p. 63)
Gordon Allport poneert aanvullende ideeën met betrekking tot de celassemblagetheorie en de rol daarvan bij het vormen van engrammen, langs de lijnen van het concept van auto-associatie, dat als volgt wordt beschreven:
“Als de inputs naar een systeem hetzelfde patroon van activiteit veroorzaken om herhaaldelijk voor te komen, zal de verzameling actieve elementen die dat patroon vormen steeds sterker onderling geassocieerd raken. Dat wil zeggen, elk element zal de neiging hebben elk ander element aan te zetten en (met negatieve gewichten) de elementen uit te schakelen die geen deel uitmaken van het patroon. Anders gezegd: het patroon als geheel wordt ‘auto-geassocieerd’. We kunnen een aangeleerd (auto-geassocieerd) patroon een engram noemen.” (Hebb 1949, p. 44)
Hebbiaanse theorie is de primaire basis geweest voor de conventionele opvatting dat wanneer geanalyseerd vanuit een holistisch niveau, engrammen neuronale netten of neurale netwerken zijn.
Werk in het laboratorium van Eric Kandel heeft bewijs geleverd voor de betrokkenheid van Hebbiaanse leermechanismen bij synapsen in de mariene gastropode Aplysia californica.
Experimenten op Hebbiaanse synaps modificatie mechanismen op het centrale zenuwstelsel synapsen van gewervelde dieren zijn veel moeilijker te controleren dan experimenten met de relatief eenvoudige perifere zenuwstelsel synapsen bestudeerd in mariene ongewervelden. Bij veel van het onderzoek naar langdurige synaptische veranderingen tussen gewervelde neuronen (zoals potentiëring op lange termijn) wordt gebruik gemaakt van niet-fysiologische experimentele stimulatie van hersencellen. Sommige van de fysiologisch relevante synaps-modificatie-mechanismen die in de hersenen van vertebraten zijn bestudeerd, lijken echter voorbeelden te zijn van Hebbische processen. Eén zo’n studie geeft een overzicht van resultaten van experimenten die aangeven dat langdurige veranderingen in synaptische sterktes kunnen worden geïnduceerd door fysiologisch relevante synaptische activiteit die zowel via Hebbiaanse als niet-Hebbiaanse mechanismen werkt
Principes
Vanuit het gezichtspunt van kunstmatige neuronen en kunstmatige neurale netwerken, kan het principe van Hebb worden beschreven als een methode om te bepalen hoe de gewichten tussen modelneuronen kunnen worden veranderd. Het gewicht tussen twee neuronen neemt toe als de twee neuronen gelijktijdig activeren – en neemt af als zij afzonderlijk activeren. Knooppunten die de neiging hebben om tegelijkertijd positief of negatief te zijn, hebben sterke positieve gewichten, terwijl knooppunten die de neiging hebben om tegengesteld te zijn, sterke negatieve gewichten hebben.
Dit oorspronkelijke principe is misschien wel de eenvoudigste vorm van gewichtselectie. Hoewel dit betekent dat het relatief gemakkelijk in een computerprogramma kan worden gecodeerd en gebruikt om de gewichten voor een netwerk bij te werken, belemmert het ook het aantal toepassingen van Hebbian leren. Tegenwoordig verwijst de term Hebbisch leren over het algemeen naar een vorm van wiskundige abstractie van het oorspronkelijke principe dat door Hebb werd voorgesteld. In die zin houdt Hebbian leren in dat de gewichten tussen de lerende knooppunten worden aangepast, zodat elk gewicht de relatie tussen de knooppunten beter weergeeft. Als zodanig kunnen veel leermethoden worden beschouwd als enigszins Hebbiaans van aard.
Het volgende is een formule-achtige beschrijving van Hebbiaans leren: (merk op dat vele andere beschrijvingen mogelijk zijn)
waar het gewicht is van de verbinding van neuron naar neuron en de input voor neuron . Merk op dat dit patroonleren is (gewichten bijgewerkt na elk trainingsvoorbeeld). In een Hopfield netwerk worden verbindingen op nul gezet als (geen reflexieve verbindingen toegestaan). Met binaire neuronen (activeringen 0 of 1) worden verbindingen op 1 gezet als de verbonden neuronen dezelfde activering hebben voor een patroon.
Een andere formele beschrijving is:
,
waar het gewicht is van de verbinding van neuron naar neuron , het aantal trainingspatronen, en de e ingang voor neuron . Dit is leren per epoch (gewichten bijgewerkt nadat alle trainingsvoorbeelden zijn gepresenteerd). Nogmaals, in een Hopfield-netwerk worden verbindingen op nul gezet als (geen reflexieve verbindingen).
Een variant van Hebbisch leren die rekening houdt met verschijnselen als blokkering en vele andere neurale leerverschijnselen is het wiskundige model van Harry Klopf. Klopf’s model reproduceert een groot aantal biologische verschijnselen, en is ook eenvoudig te implementeren.
Generalisatie en stabiliteit
Hebb’s Regel wordt vaak gegeneraliseerd als
,
of de verandering in het e synaptische gewicht is gelijk aan een leersnelheid maal de e input maal de postsynaptische respons . Vaak wordt het geval van een lineair neuron genoemd,
,
en de vereenvoudiging van de vorige paragraaf neemt aan dat zowel de leersnelheid als de ingangsgewichten 1 zijn. Deze versie van de regel is duidelijk onstabiel, want in elk netwerk met een dominant signaal zullen de synaptische gewichten exponentieel toe- of afnemen. Er kan echter worden aangetoond dat voor elk neuronmodel de regel van Hebb onstabiel is. Daarom worden in netwerkmodellen van neuronen gewoonlijk andere leertheorieën gebruikt, zoals de BCM-theorie, de regel van Oja, of het veralgemeende Hebbiaanse algoritme.
Zie ook
- Anti-Hebbian leren
- BCM-theorie
- Coincidence Detection in Neurobiology
- Dale’s principle
- Generalized Hebbian Algorithm
- Leabra
- Long-term potentiatie
- geheugen
- metaplasticiteit
- natuurlijke netwerken
- Oja leerregel
- Tetanische stimulatie
- Spike-timing-afhankelijke plasticiteit
- Synaptotropische hypothese
- Shouval, Harel De fysica van de hersenen. De synaptische basis voor leren en geheugen: Een theoretische benadering. De Universiteit van Texas Health Science Center in Houston. URL geraadpleegd op 2007-11-14.
Verdere lectuur
- Hebb, D.O. (1949), The organisation of behavior, New York: Wiley
- Hebb, D.O. (1961). “Distinctive features of learning in the higher animal” J. F. Delafresnaye (Ed.) Brain Mechanisms and Learning, London: Oxford University Press.
- Hebb, D.O., and Penfield, W. (1940). Human behaviour after extensive bilateral removal from the frontal lobes. Archives of Neurology and Psychiatry 44: 421-436.
- Allport, D.A. (1985). “Distributed memory, modular systems and dysphasia” Newman, S.K. and Epstein, R. (Eds.) Current Perspectives in Dysphasia, Edinburgh: Churchill Livingstone.
- Bishop, C.M. (1995). Neural Networks for Pattern Recognition, Oxford: Oxford University Press.
- Paulsen, O., Sejnowski, T. J. (2000). Natural patterns of activity and long-term synaptic plasticity. Current opinion in neurobiology 10 (2): 172-179.
- Overzicht
- Hebbian Learning tutorial (Deel 1: Novelty Filtering, Deel 2: PCA)
v-d-e
Neuroethologie |
||
---|---|---|
Begrippen in de neuroethologie |
Feedforward – Toevalsdetector – Umwelt – Instinct – Feature detector – Centrale patroongenerator (CPG) -NMDA-receptor – Laterale inhibitie – Vast actiepatroon – Krogh’s Principe-Hebbiaanse theorie- Geluidslokalisatie |
|
Geschiedenis van de neuro-ethologie |
Theodore Holmes Bullock – Walter Heiligenberg -Niko Tinbergen- Konrad Lorenz- Eric Knudsen-Donald Griffin – Donald Kennedy – Karl von Frisch – Erich von Holst – Jörg-Peter Ewert |
|
Methods in Neuroethology |
Whole Cell Patch Clamp |
|
Model Systems in Neuroethology |
Animal Echolocation – Waggle Dance- Electric Fish – Vision in toads – Neuroethology of Frog Audition – Infrared sensing in snakes |
Deze pagina maakt gebruik van Creative Commons-gelicenseerde inhoud van Wikipedia (bekijk auteurs).
Geef een antwoord