Dubbelstrengs RNA-virussen

ReoviridaeEdit

Reoviridae zijn momenteel ingedeeld in negen genera. De genomen van deze virussen bestaan uit 10 tot 12 segmenten dsRNA, die elk in het algemeen coderen voor één eiwit. De rijpe virionen zijn niet-ontwikkeld. Hun kapjes, gevormd door meerdere eiwitten, hebben een icosahedrale symmetrie en zijn over het algemeen in concentrische lagen gerangschikt. Een onderscheidend kenmerk van de dsRNA-virussen, ongeacht de familie waartoe zij behoren, is hun vermogen om de transcriptie van de dsRNA-segmenten, onder de juiste omstandigheden, binnen de capsule uit te voeren. Bij al deze virussen maken de enzymen die nodig zijn voor de endogene transcriptie dus deel uit van de virionstructuur.

OrthoreovirussenEdit

De orthoreovirussen (reovirussen) zijn de prototypische leden van de virusfamilie Reoviridae en representatief voor de turreted leden, die ongeveer de helft van de geslachten omvatten. Evenals andere leden van de familie zijn reovirussen niet-ontwikkeld en worden zij gekenmerkt door concentrische kapselmantels die een gesegmenteerd dsRNA-genoom inkapselen. In het bijzonder heeft het reovirus acht structurele eiwitten en tien segmenten dsRNA. Een reeks van ontmantelingsstappen en conformatieveranderingen begeleiden het binnendringen in de cel en de replicatie. Hoge-resolutie structuren zijn bekend voor bijna alle eiwitten van mammaliaans reovirus (MRV), dat het best bestudeerde genotype is. Elektron cryo-microscopie (cryoEM) en röntgen-kristallografie hebben een schat aan structurele informatie opgeleverd over twee specifieke MRV-stammen, type 1 Lang (T1L) en type 3 Dearing (T3D).

CypovirusEdit

De cytoplasmatische polyhedrosisvirussen (CPV’s) vormen het genus Cypovirus van de familie Reoviridae. CPV’s worden ingedeeld in 14 soorten op basis van de elektroforetische migratieprofielen van hun genoomsegmenten. Cypovirus heeft slechts één enkele capsidische schil, die vergelijkbaar is met de binnenkern van het orthoreovirus. CPV vertoont een opvallende capsidestabiliteit en is volledig in staat tot endogene RNA-transcriptie en -verwerking. De algemene vouwen van CPV-eiwitten zijn vergelijkbaar met die van andere reovirussen. CPV-eiwitten hebben echter insertiedomeinen en unieke structuren die bijdragen tot hun uitgebreide intermoleculaire interacties. Het CPV turret proteïne bevat twee methylase domeinen met een sterk geconserveerde helix-paar/β-sheet/helix-paar sandwich vouwing maar mist de β-barrel flap die aanwezig is in orthoreovirus λ2. De stapeling van turret proteïne functionele domeinen en de aanwezigheid van vernauwingen en A spikes langs de mRNA release pathway wijzen op een mechanisme dat gebruik maakt van poriën en kanalen om de sterk gecoördineerde stappen van RNA transcriptie, verwerking, en release te reguleren.

RotavirusEdit

Rotavirus is de meest voorkomende oorzaak van acute gastro-enteritis bij zuigelingen en jonge kinderen wereldwijd. Dit virus bevat een dsRNA-genoom en is lid van de Reoviridae-familie. Het genoom van rotavirus bestaat uit elf dsRNA-segmenten. Elk genoomsegment codeert voor één eiwit, met uitzondering van segment 11, dat codeert voor twee eiwitten. Onder de twaalf eiwitten zijn er zes structurele en zes niet-structurele eiwitten.Het is een dubbelstrengs RNA niet-ontwikkeld virus

Bluetongue virusEdit

De leden van het genus Orbivirus binnen de Reoviridae familie zijn door geleedpotigen gedragen virussen en zijn verantwoordelijk voor een hoge morbiditeit en mortaliteit bij herkauwers. Het blauwtongvirus (BTV), dat ziekten veroorzaakt bij vee (schapen, geiten en runderen), stond de laatste drie decennia in de voorste gelederen van de moleculaire studies en is nu het best begrepen orbivirus op moleculair en structureel niveau. BTV is, net als andere leden van de familie, een complex niet-ontwikkeld virus met zeven structurele eiwitten en een RNA-genoom dat bestaat uit 10 dsRNA-segmenten van verschillende grootte.

FytoreovirussenEdit

Phytoreovirussen zijn niet-getorreerde reovirussen die belangrijke ziekteverwekkers in de landbouw zijn, vooral in Azië. Een lid van deze familie, het Rice Dwarf Virus (RDV), is uitgebreid bestudeerd met behulp van elektronencryomicroscopie en röntgenkristallografie. Uit deze analyses zijn atomaire modellen van de capsid eiwitten en een plausibel model voor capsid assemblage afgeleid. Hoewel de structurele eiwitten van RDV geen sequentie gelijkenis vertonen met andere eiwitten, zijn hun vouwen en de algemene capsidestructuur vergelijkbaar met die van andere Reoviridae.

Saccharomyces cerevisiae virus L-AEdit

Het L-A dsRNA virus van de gist Saccharomyces cerevisiae heeft een enkel 4,6 kb genomisch segment dat codeert voor zijn belangrijkste manteleiwit, Gag (76 kDa) en een Gag-Pol fusie-eiwit (180 kDa) gevormd door een -1 ribosomale frameshift. L-A kan de replicatie en inkapseling in afzonderlijke virusdeeltjes ondersteunen van een van de verschillende satelliet-DSRNA’s, M-DSRNA’s genaamd, die elk coderen voor een afgescheiden eiwittoxine (het dodelijke toxine) en immuniteit tegen dat toxine. L-A en M worden van cel tot cel overgedragen door de cytoplasmatische vermenging die tijdens het paringsproces optreedt. Geen van beide wordt op natuurlijke wijze uit de cel vrijgemaakt of komt via andere mechanismen in de cellen terecht, maar de hoge paringsfrequentie van gist in de natuur leidt tot de ruime verspreiding van deze virussen in natuurlijke isolaten. Bovendien hebben de structurele en functionele overeenkomsten met dsRNA-virussen van zoogdieren het nuttig gemaakt om deze entiteiten als virussen te beschouwen.

Infectieus bursaalziektevirusEdit

Infectieus bursaalziektevirus (IBDV) is het best gekarakteriseerde lid van de familie Birnaviridae. Deze virussen hebben tweeledige dsRNA-genomen ingesloten in enkelgelaagde icosahedrale capsiden met T = 13l geometrie. IBDV deelt functionele strategieën en structurele kenmerken met veel andere icosahedrale dsRNA-virussen, behalve dat het de T = 1 (of pseudo T = 2) kern mist die de Reoviridae, Cystoviridae, en Totiviridae gemeen hebben. Het capside-eiwit van IBDV vertoont structurele domeinen die homologie vertonen met die van de capside-eiwitten van sommige positieve-sense enkelstrengs RNA-virussen, zoals de nodavirussen en tetravirussen, en ook met het T = 13-capsideschildeiwit van de Reoviridae. Het T = 13 omhulsel van het IBDV capsid wordt gevormd door trimeren van VP2, een eiwit dat ontstaat door verwijdering van het C-terminale domein uit zijn precursor, pVP2. Het trimmen van pVP2 wordt uitgevoerd op onrijpe deeltjes als onderdeel van het maturatieproces. Het andere belangrijke structurele eiwit, VP3, is een multifunctionele component die onder het T = 13 omhulsel ligt en die van invloed is op het inherente structurele polymorfisme van pVP2. Het door het virus gecodeerde RNA-afhankelijke RNA-polymerase, VP1, wordt in de capsid opgenomen door zijn associatie met VP3. VP3 interageert ook uitgebreid met het virale dsRNA-genoom.

Bacteriofaag Φ6Edit

Bacteriofaag Φ6, is een lid van de Cystoviridae-familie. Het infecteert Pseudomonas bacteriën (meestal de plant-pathogene P. syringae). Het heeft een driedelig, gesegmenteerd, dubbelstrengs RNA-genoom, dat in totaal ~13,5 kb in lengte is. Φ6 en zijn verwanten hebben een lipidemembraan rond hun nucleocapside, een zeldzame eigenschap onder bacteriofagen. Het is een lytische faag, hoewel onder bepaalde omstandigheden een vertraging in de lysis is waargenomen die kan worden omschreven als een “carrier state”.