De reuzenstrevally

De reuzenstrevally is een solitaire vis die, zodra hij geslachtsrijp is geworden, alleen schoolt om zich voort te planten en zelden om te eten. Juvenielen en subadulten scholen vaak, zowel in mariene als in estuariene milieus. Uit waarnemingen in Zuidafrikaanse estuaria blijkt dat de scholen van kleinere juvenielen zich meestal niet vermengen met scholen van andere soorten, maar van grotere subadulte dieren is bekend dat zij gemengde scholen vormen met de kopvoornhaai. Er is onderzoek verricht naar de verplaatsingen van grotere vissen in hun habitats, alsmede naar de verplaatsingen tussen habitats naarmate de soort groter wordt, om inzicht te krijgen in de invloed van zeereservaten op de soort. Van volwassen reuzentrevally’s is bekend dat zij tot 9 km heen en weer trekken in hun leefgebied, waarbij er aanwijzingen zijn voor verschuivingen in het habitatgebruik per dag en per seizoen. Op de Hawaï-eilanden verplaatst de reuzentrevally zich normaliter niet van de ene atol naar de andere, maar heeft hij specifieke kerngebieden waar hij het grootste deel van zijn tijd doorbrengt. Binnen deze kerngebieden zijn habitatverschuivingen op verschillende tijdstippen van de dag vastgesteld, waarbij de vissen het meest actief zijn bij zonsopgang en zonsondergang, en meestal van plaats veranderen bij zonsopgang of zonsondergang. Voorts lijken grote seizoensgebonden migraties voor te komen met het doel samen te komen om te paaien, hetgeen ook bekend is van de Salomonseilanden. Hoewel ze zich niet van de ene atol naar de andere verplaatsen, maken ze wel periodieke atolbrede reizen van maximaal 29 km. Uit langetermijnstudies blijkt dat jonge vissen zich tot 70 km van hun beschermde habitat kunnen verplaatsen naar buitenriffen en atollen. De reuzentrevally is een van de belangrijkste apex-predatoren in zijn habitats, zowel als volwassen dieren op de riffen als als jonge dieren in de riviermondingen. Waarnemingen in betrekkelijk ongerepte wateren van de noordwestelijke Hawaï-eilanden toonden aan dat de reuzen-trevally van groot ecologisch belang was, 71% van de apex-predatorbiomassa uitmaakte, en de dominante apex-predator was. Dit aantal is aanzienlijk lager in de zwaar beviste Hawaiiaanse wateren. De soort is een prooi voor haaien, vooral als ze klein zijn. Omgekeerd is vastgesteld dat volwassen reuzentreuzensoorten, alleen of in paren, haaien (zoals de zwartpuntrifhaai) aanvallen door ze herhaaldelijk met hun kop te rammen. De haai, die soms nog groter is dan de trevally, kan daarbij omkomen. De reden voor dit gedrag is onduidelijk, maar de reuzentrevally doet geen poging om de dode haai op te eten. In zeldzame gevallen is vastgesteld dat zij zich op dezelfde manier gedragen tegenover mensen: Een speervisser in Hawaii brak drie ribben toen hij door een reuzentrevally werd geramd. Grote trevally’s zijn waargenomen als gastheer van de haaienzuiger, Echeneis naucrates, een vis die gewoonlijk aan de onderzijde van haaien wordt aangetroffen.

Dieet en voeding

De reuzentrevally is een krachtige roofvis, van de riviermondingen waar hij als jong leeft tot de buitenriffen en atollen waar hij als volwassene patrouilleert. De jacht schijnt in verschillende gebieden van zijn verspreidingsgebied op verschillende tijdstippen van de dag plaats te vinden; voor de kust van Zuid-Afrika is hij overdag het meest actief, vooral bij zonsopgang en zonsondergang, terwijl hij voor de kust van Zanzibar en Hong Kong nachtactief is in zijn gewoonten. De voedingsgewoonten van de soort zijn in verschillende landen en habitats vastgesteld; over het algemeen variëren de voedingsgewoonten enigszins naar gelang van de plaats en de leeftijd. In alle studies, op één na (over jonge dieren), wordt de reuzentrevally hoofdzakelijk gegeten door andere vissen, terwijl de rest van het dieet bestaat uit schaaldieren, koppotigen en soms weekdieren. In Hawaï is het dieet van de soort hoofdzakelijk gebaseerd op vis en bestaat het uit Scaridae en Labridae, terwijl schaaldieren, waaronder kreeften, en koppotigen (inktvis en octopus) het resterende deel van het dieet uitmaken. Het grote aantal rifvissen wijst erop dat hij een groot deel van zijn tijd doorbrengt met foerageren in rifhabitats in ondiep water, maar de aanwezigheid van pijlinktvissen en de scharrelende karetschildpad Decapterus macarellus wijst erop dat ook habitats in meer open water worden geëxploiteerd. Voor de kust van Afrika is het dieet vergelijkbaar en bestaat het hoofdzakelijk uit vis, met inbegrip van paling, met in geringe mate inktvis, octopus, bidsprinkhaangarnaal, kreeft en andere schaaldieren. Jonge vissen in de baai van Kaneohe, Hawaii, vertoonden het enige geval waarin de voorkeur werd gegeven aan schaaldieren boven vis; stomatopoden, garnalen en krabben waren de meest voorkomende prooien met 89% van het volume van de maaginhoud, terwijl vis, meestal van de familie Blennidae, slechts 7% van de maaginhoud uitmaakte. Estuariene vissen in zowel Hawaï als Australië hebben een hoofdzakelijk op vis gebaseerd dieet, waarbij schaaldieren zoals garnalen en amfipoden eveneens een belangrijke rol spelen, en het is bekend dat zij in deze habitats meer nieuwe prooien, zoals spinnen en insecten, tot zich nemen. Er zijn meldingen van jonge schildpadden en dolfijnen die in de maaginhoud van grotere reuzen-trevally’s werden aangetroffen. Uit studies van verschillende grootteklassen vis is gebleken dat hun dieet op sommige plaatsen verandert naarmate zij ouder worden, waarbij de veranderingen verband houden met een toename van de hoeveelheid gevangen vis.

Reuzen trevally’s voeden zich ook met jonge roetdiefjes op Farquhar Atoll, die zij van het wateroppervlak grijpen en zelfs acrobatisch springen om hen in de lucht te vangen, zoals te zien was in de BBC-documentaire Blue Planet II, aflevering 1. Tot dusver is dit gedrag elders niet waargenomen.

Uit studies in gecontroleerde omgevingen over de voedingsstrategieën van de reuzentrevally is gebleken dat het jagen in scholen de vangstefficiëntie verhoogt, maar niet noodzakelijk is voor de overleving van een individu. Wanneer een school wordt gevormd tijdens het voeden, zal één individu een leidende positie innemen, met anderen achter hem aan. Verschillende individuen vallen de prooischool aan, waarbij ze de prooi slaan en verdoven, waarbij het leidende individu over het algemeen meer succes heeft. Sommige individuen handelen individueel en opportunistisch binnen de school als een van de prooivissen geïsoleerd raakt, waarbij het belangrijkste voordeel van schoolvorming de mogelijkheid lijkt te zijn om prooischolen verder op te splitsen en te isoleren. De enige keer dat jagen in scholen een nadeel is, is wanneer alleen geïsoleerde prooien aanwezig zijn, zoals dicht bij een rif; hier heeft een individuele jager een grotere kans de prooi te vangen dan wanneer een groep aanwezig is. Een andere jachtstrategie van de reuzentrevally is het “escorteren” van monniksrobben, een gedrag dat is waargenomen in de buurt van de Hawaiiaanse eilanden. De trevally zwemt dicht langs de zeehond, en wanneer de zeehond stopt om te foerageren, plaatst de trevally zijn bek op centimeters afstand van de zeehond. Indien een prooi wordt verstoord, probeert de trevally de prooi van de zeehond te stelen, wat routinematig gebeurt. De zeehond lijkt geen voordeel te halen uit deze relatie, en men denkt dat jonge zeehonden die op deze manier worden gevolgd, worden weggeconcurreerd door de grotere vissen. Een soortgelijke strategie is door vissen toegepast in de aanwezigheid van grote rifhaaien, waarbij zij het grotere dier gebruiken als een middel om een hinderlaag te leggen voor hun prooi. Het opportunistische karakter van de reuzentrevally is ook gebleken uit studies over het sterftecijfer van ondermaatse of ei-dragende kreeften die op de Hawaiiaanse eilanden uit vallen aan het wateroppervlak worden vrijgelaten. De vissen zijn efficiënte predatoren van deze schaaldieren, waarbij de individuen vaak een kreeft grijpen voordat deze naar de zeebodem kan zinken na te zijn vrijgelaten, of aanvallen voordat de kreeft zich in een verdedigende positie beweegt. Sommige brutalere, grote individuen staan er zelfs om bekend de kreeft eerst met de kop op te eten wanneer deze zich in een defensieve houding bevindt.

LevensgeschiedenisEdit

De reuzentrevally bereikt de geslachtsrijpe leeftijd bij een lengte van 54 tot 61 cm en een leeftijd van drie tot vier jaar, hoewel veel auteurs dit beperken tot 60 cm en een leeftijd van drie jaar. Schattingen van de geslachtsverhouding op de Hawaii-eilanden suggereren dat de populatie licht overhelt naar vrouwtjes, met een man:vrouw-verhouding van 1:1,39. Op de meeste plaatsen vindt het paaien plaats tijdens de warmere maanden, hoewel de exacte data per plaats verschillen. In zuidelijk Afrika gebeurt dit tussen juli en maart, met een piek tussen november en maart; op de Filippijnen tussen december en januari, met een kleinere piek in juni; en op Hawaii tussen april en november, met een grote piek tussen mei en augustus. Ook van de maancycli is bekend dat zij de paaitijd bepalen, waarbij zich op bepaalde plaatsen grote scholen vormen tijdens specifieke maanfasen op Hawaii en de Salomonseilanden. De paaiplaatsen zijn riffen, rifkanalen en banken voor de kust. Bemonstering van de scholen vóór het kuitschieten suggereert dat de vissen zich opsplitsen in scholen van slechts één geslacht, hoewel de details nog onduidelijk zijn. Waarnemingen in de natuurlijke habitat hebben uitgewezen dat het kuitschieten overdag onmiddellijk na en vlak voor de wisseling van het getij plaatsvindt, wanneer er geen stroming is. De reuzentrevally verzamelde zich in scholen van meer dan 100 individuen, hoewel rijpe individuen iets dieper voorkwamen; ongeveer 2-3 m boven de zeebodem in groepjes van drie of vier, waarbij één zilver vrouwtje werd achtervolgd door verscheidene zwarte mannetjes. Uiteindelijk zakte een paartje naar de zandbodem, waar eieren en sperma werden vrijgelaten. De vissen gingen dan uit elkaar en zwommen weg. Elk individu lijkt in elke periode meer dan eens kuit te schieten, waarbij bij kuitschieters slechts een deel van de geslachtsklieren rijp is. De vruchtbaarheid is niet bekend, hoewel van de vrouwtjes bekend is dat zij tijdens het paaiproces enkele duizenden eieren vrijlaten bij het vangen. De eieren worden beschreven als pelagisch en doorzichtig van aard.

De vroege larvale stadia van de reuzentrevally en hun gedrag zijn uitvoerig beschreven; alle vinnen zijn ten minste 8 mm lang en de larven en subjuvenielen zijn zilverkleurig met zes donkere verticale streepjes. Laboratoriumpopulaties van vissen vertonen een aanzienlijke variabiliteit in de lengte op een bepaalde leeftijd, met een gemiddelde van ongeveer 6,5 mm. De groeisnelheid van larven tussen 8,0 en 16,5 mm bedraagt gemiddeld 0,36 mm per dag. De zwemsnelheid van de larven neemt toe met de leeftijd, van 12 cm/s bij een lengte van 8 mm tot 40 cm/s bij een lengte van 16,5 mm, waarbij grootte en niet leeftijd een betere voorspeller is van deze parameter. De grootte is ook een betere voorspeller van het uithoudingsvermogen bij larven dan de leeftijd. Deze waarnemingen suggereren dat de soort een effectieve zwemmer wordt (in staat is tegen de stroom in te zwemmen) rond 7-14 mm. Er zijn geen duidelijke verbanden gevonden tussen leeftijd en zwemdiepte of zwemtraject. De larven blijken zich tijdens het zwemmen ook opportunistisch te voeden met klein zoöplankton. De larven vermijden actief andere grote vissen, en kwallen worden af en toe gebruikt als tijdelijke dekking. De larven hebben geen associatie met riffen en lijken bij voorkeur pelagisch te leven. De dagelijkse groei wordt geschat tussen 3,82 en 20,87 g/dag, waarbij grotere vissen sneller groeien. De lengte op de leeftijd van één jaar is 18 cm, op twee jaar is dat 35 cm en op drie jaar is de vis ongeveer 50 tot 60 cm. Uit het gebruik van von Bertalanffy-groeicurven, aangepast aan de waargenomen otolietgegevens, blijkt dat een individu van ongeveer 1 m lengte ongeveer acht jaar oud is, terwijl een vis van 1,7 m ongeveer 24 jaar oud zou zijn. De maximale theoretische lengte van de soort die door de groeicurven wordt voorspeld is 1,84 m, maar het grootste gerapporteerde individu was 1,7 m lang. Zoals eerder vermeld, verplaatst de reuzentrevally zich naarmate hij groter wordt, van troebele kustwateren of estuaria naar riffen en lagunes in baaien, en uiteindelijk naar buitenriffen en atollen. Een hybride van C. ignobilis en C. melampygus (blauwvintonijn) is waargenomen op Hawaii. Aanvankelijk werd gedacht dat het een blauwvintonijn van wereldrecordformaat betrof, maar dit werd later verworpen toen werd ontdekt dat het om een hybride ging. De eerste bewijzen voor de hybridisatie waren morfologische kenmerken die tussen de twee soorten in lagen; latere genetische tests bevestigden dat het inderdaad om een hybride ging. Het is bekend dat de twee soorten samen scharrelen, ook tijdens de paaitijd, wat als de reden voor de hybridisatie werd beschouwd.