Animal Diversity Web

Anuraanhangers zijn veruit de meest diverse en wijdverspreide van de drie nog bestaande amfibieënorden. Zij komen voor in het grootste deel van de wereld, behalve in de poolstreken, op sommige eilanden in de oceaan en in extreem droge woestijnen. De diversiteit van de Anuran is het grootst in de tropen. Vijfentwintig families worden momenteel erkend, die meer dan 4.000 soorten vertegenwoordigen, en regelmatig worden er nog meer ontdekt. Deze clade wordt ook wel Batrachia genoemd en is ondergebracht in de superorde Salientia.

Er is geen wetenschappelijk onderscheid tussen “kikkers” en “padden”, hoewel de meeste anuranen gewoonlijk als de een of de ander worden aangeduid. Anuranen hebben verschillende synapomorfieën die hen onderscheiden van andere amfibieën. De naam Anura, die “zonder staart” betekent, duidt op één van deze synapomorfieën: op één uitzondering na (Ascaphus), hebben volwassen kikkers geen staart. Anuranen hebben ook negen of minder vooracrale wervels (gewoonlijk acht), en de drie of vier achter het heiligbeen zijn vergroeid tot een staaf die urostyle wordt genoemd. Zowel het spaakbeen en de ellepijp (botten van de onderarm) als het scheenbeen en het kuitbeen (botten van de schenkel) zijn met elkaar vergroeid. Bovendien zijn de astragalus en de calcaneus, de enkelbeenderen, sterk verlengd, waardoor de poten van de kikkers een extra niveau hebben, dat zij gebruiken bij het springen. De saltatorische voortbeweging waaraan velen kikkers herkennen, wordt door deze vele morfologische aanpassingen bevorderd, en misschien zelfs mogelijk gemaakt. Verscheidene schedelbeenderen ontbreken bij kikkers, hoewel hun kop sterk verbeend blijft. In het gebit ontbreken gewoonlijk de tanden, maar de boven- en voorkaak zijn gewoonlijk tanddragend. De tong is vaak groot en achteraan vrij. De mannetjes van de meeste soorten hebben een stemband. Het dikkopstadium van veel anuraanlevensgeschiedenissen is ook uniek voor kikkers, met verscheidene specialisaties zoals inwendige kieuwen en de afwezigheid van echte tanden.

De meeste anuraanlevers hebben uitwendige bevruchting, en nemen een paringshouding aan die amplexus wordt genoemd om contact tussen eitjes en sperma te verzekeren. Er zijn zelfs uitzonderingen op deze voortplantingsregel van de Anura, hetgeen wijst op de extreme verscheidenheid van voortplantingswijzen die bij deze dieren wordt aangetroffen. De primitieve voortplantingswijze omvat grote aantallen in het water levende eieren en zich voedende larven, maar andere wijzen van voortplanting omvatten, maar zijn niet beperkt tot, terrestrische eieren met in het water levende larven, directe ontwikkeling (waarbij er geen dikkopstadium is), levendbarendheid, en niet-voedende in het water levende larven. Ongeveer 10% van de anuraania vertoont een vorm van ouderlijke zorg. Bovendien zijn vele soorten zeer territoriaal en verdedigen nesten, eilegplaatsen of andere bronnen. Veel soorten uit de gematigde streken planten zich “explosief” voort, waarbij ze zich slechts één of twee nachten per jaar in grote aantallen rond het water verzamelen, in welke periode alle paringen plaatsvinden. Sommige tropische soorten broeden het hele jaar door. Anurans komen voor van tropische regenwouden tot droge bergtoppen, van woestijnen tot moerassen. De volwassen dieren kunnen boom-, land-, water- of fossielbewonend zijn. In tegenstelling tot caecilia’s en salamanders zijn er geen anuranen die volledig paedomorf zijn. De meeste anuranen zijn nachtdieren. In de winter gaan veel gematigde anuranen in een toestand van torpor om bevriezing te voorkomen; in dorre streken begraven kikkers zich onder de grond, of minimaliseren de huidademhaling (en dus het waterverlies) die gewoonlijk kenmerkend is voor kikkers.

Ondanks uitgebreid onderzoek naar de evolutionaire geschiedenis van amfibieën, blijven de fylogenetische relaties tussen de drie orden van bestaande amfibieën problematisch. Van de drie mogelijke geschiedenissen is de enige die niet serieus in overweging is genomen een zusterrelatie tussen Anura en Gymnophiona (caecilia’s), met Caudata (salamanders) als zuster van die groep. Een salamander-caecilia clade (met Anura als zuster) wordt ondersteund door zachte anatomische kenmerken en ribosomale DNA-sequenties. Osteologische kenmerken ondersteunen een salamander-kikker clade, evenals een combinatie van morfologische en moleculaire bewijzen. Er is weinig twijfel dat Anura en Salientia monofyletisch zijn. Elke groep wordt ondersteund door verschillende synapomorfieën. Binnen Anura, echter, en vooral onder de neobatrachians (“hogere kikkers”), zijn zeer weinig historische verwantschappen opgelost. Fylogenieën van Anura blijven zeer omstreden.

Fossiele Anura’s zijn bekend uit het Jura in Europa, Noord-Amerika en Zuid-Amerika, en lopen door tot in het Pleistoceen. Gezien de uitgebreide radiatie van veel anuranclades, is het fossielenbestand nogal mager, met verschillende families die geen fossiele vertegenwoordigers hebben. Verscheidene fossiele geslachten zijn niet bij erkende families ingedeeld. De superorde Salientia omvat de fossiele “proto-kikker” Triadobatrachus, van Madagascar, en Anura.

Cannatella, D., L. Ford, en L. Bockstanz. 1996. Salientia: Boom des Levens. (Website.) http://tolweb.org/tree?group=Salientia&contgroup=Living_Amphibians

Cogger, H. G., and R. G. Zweifel, editors. 1998. Encyclopedia of Reptiles and Amphibians, 2nd edition. Academic Press, San Diego.

Duellman, W. E., and L. Trueb. 1986. Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press, Baltimore, MD.

Pough, F. H., R. M. Andrews, J. E. Cadle, M. L. Crump, A. H. Savitzky, and K. D. Wells. 1998. Herpetologie. Prentice-Hall, Inc., Upper Saddle River, NJ.

Stebbins, R. C., and N. W. Cohen. 1995. A natural history of amphibians. Princeton University Press, Princeton.

Zug, G. R. 1993. Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles. Academic Press, San Diego.