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Discussion

歯が形成されている個体に繰り返し蛍光色素のラベルを付けると、限られた数の標本をもとに歯の成長過程を詳細に分析することができるようになった。 この方法を用いて、11個体27本の標識臼歯から147の発生段階を基に、ソエヒツジの臼歯冠形成を復元した。 これにより、臼歯冠のさまざまな部位の形成時期を評価することができた。 ある標識は、特徴的な発生段階の到達を正確に（数日の範囲内で）示していたが、他の段階では、標識パターンがそのように正確に決定することを許さないものであった。 このような場合、内挿法によって特定の発生段階への到達を復元する必要があった。 このような限界はあるものの、既知年齢者のフッ素クロム標識歯の分析は、歯の発達を再構築するための貴重なアプローチである。 この方法は、レトロスペクティブな縦断的成長研究として捉えることができる。 本研究の主な発見は、ソイ羊の臼歯冠形成は、内歯床形成後、咬合摩耗が始まった後も長期間にわたって継続するということである。 臼歯部歯冠形成は，胎児の発育後期（M1の無機化開始）から生後900日以上（M3の歯冠完成）までの期間である． 咬合面摩耗は、内歯床が完成し、少量（3〜5mm）の歯冠底がすでに形成された臼歯で最初に発生する。 したがって，下顎大臼歯の内底床の完成は，ヒツジにおける歯の萌出（歯肉の出現）の開始の代理とみなすことができる。

本研究で用いた方法では，研究対象としたM1における生前のエナメル質形成の開始を正確に決定することは不可能であった． しかし、象牙質のミネラル付着率から、これらの歯の出生前の硬組織形成の開始は、生後20日から40日の間に起こると我々は以前に再構築している。 これは、羊（ドーセット種）の出生前のエナメル質の積層数およびEERの計算に基づいて記録されたM1の出生前の歯冠形成の期間49日と非常によく一致する。 羊の胎児の研究では、妊娠53日目にM1歯胚のベルステージが達成されたと報告されている。 この研究では、最も高齢の胎児（妊娠56日目）では、硬組織の形成はまだ始まっていなかった。 羊の妊娠期間が約150日であることから、ベルステージの達成からM1の歯冠無機化の開始まで少なくとも50日程度かかることが示唆された。 5483>

ソエヒツジのM1前葉では，内果床の完成後，さらに約220日の成長期を経て内果床が完成する． 生後3ヶ月頃から歯冠の無機化が始まるM2では、歯冠の無機化が始まってから内槽床が完成するまでに約210日、さらに前葉の頬側に歯冠-根の転移が起こるまでに約260日経過する。 M3の前葉では，歯冠の鉱化開始（12〜13ヶ月齢）から内歯床が完成するまでに約210日，その後，歯冠根移行に先立ちさらに300日の歯冠伸展がある． M1とM2の後葉、M3の中央葉と後葉では、前葉に比べて歯冠の無機化がやや遅く始まり、歯冠形成がやや長く続く。

人工臼歯の歯冠完成と摩耗開始の時間的関係は、HillsonがCervus属（mesodont condition）とBos属（hypodont condition）について模式的に示したように、摩耗開始時にはすでに歯冠形成が完了し、根形成が十分に進んでいることが支配的な条件である。 ヒツジ臼歯の歯冠底部が細長いことが、内腔底がCRBの最頂部に近いCervusやBosの状況と大きく異なる（Witzelら、未発表の観察）。 羊の臼歯の成長様式は、他の多くの偶蹄類と異なり、歯冠の伸長が咬合接触に達してからかなりの時間継続する（incipient hypselodontyと呼ばれる状態）。 ヒツジ（および本研究）以外にも、このパターンはプロングホーン、島ヤギの化石種であるMyotragus balearicus（X. Jordana, personal communication 2015）、および現存および絶滅した馬科動物に見られる。

ヒプソドン歯の歯冠成長期間の延長は、腕状歯の形成と比較して高い投資を必要とする。 このことは、アメロブラスト数の増加やエナメル質器官の機能期間の延長が一因である。 また、より多くの歯冠細胞が採用され、より多くの象牙質が形成されなければならない。

歯冠高の増加には、歯胚の頸部ループにおける上皮由来の幹細胞ニッチの長期持続が必要である。 歯冠の形状や歯の部分の相対的な比率を変えるために、新しいシグナル伝達分子や経路が進化する必要がないことが証明された。 むしろ、歯の大きさや形の変化は、既存のシグナル伝達分子（BMP2、4、SHH、IGF、FGF10、フォリスタチン、アクチビン）をコードする遺伝子の時間的発現パターンを変えることによって達成されるのである。 成長し続ける歯（ヒプセロドン）では、上皮幹細胞ニッチの持続は、同様に異なるシグナル伝達分子（BMP4、FGF3、9、10、Activin、NOTCH）の作用と関係している。 5483>

Fallow deer (Dama dama) は、体重（雌35-50kg、雄50-80kg）が未改良品種の家畜羊の範囲にある子牛の一種である。 ソエ羊の体重はこの範囲よりやや少ない。 フォロー鹿の中歯臼歯の形成時期は、ソエ羊の後歯臼歯の約半分（CFT M1: Dama 約150日-Soay 約300日、CFT M2: Dama 約220日-Soay 約470日、CFT M3: Dama 約260日-Soay 約500日）。 Damaの歯の発育について報告されたデータでは、M1における異なる歯冠部分の形成期間を区別することはできない。 しかし、M2 と M3 については、内腔底に位置する歯冠部の形成時期が、フォローディアとソエイの羊であまり異ならないことが示されている（M2: Dama 約130日-Soay 約200日、M3: M2: Dama 約180日 – Soay 約210日）、歯冠基部の形成時期（M2: Dama約90日～Soay約260日、M3:

本研究で決定したソエヒツジ下顎前葉の形成期間は、現代の羊の品種についてX線検査やマクロな検査に基づいて報告されている総冠形成期間よりも数ヶ月長いものであった。 また、これらの研究では、M2（生後1ヶ月）およびM3（9ヶ月から12ヶ月）の無機化の開始が、我々のソエヒツジの研究より早かったと報告されている。 この相違の理由は、これらの研究で分析された最も若い羊がすでに3〜6 , 5 , 6ヶ月齢であったため、M2の鉱化開始を外挿しなければならなかったためと考えられる。 ドーセット種の羊を用いた最近の研究では、M2 鉱化開始は生後 88 日目からと記録されている。 この値は、ソイ羊のM2石灰化開始時期（約90日）とよく一致する。 同様に、Soay羊の下顎臼歯の前歯冠葉のおおよその形成期間（M1は300日、M2は460日、M3は500日）は、Shetland羊のこれらの歯の冠形成について与えられた最大値よりもわずかに高い。

研究間で報告されたCFTが異なるのは、主に二つの原因によるものであると思われる。 第一に、X線検査は、ヒトの歯で以前に報告されたように、標識歯の組織学的分析や抜歯の巨視的検査よりも、歯冠形成の完了を判断するのに適していない。 第二に、北欧の未改良品種の臼歯部歯冠形成は、成長速度の速い改良羊種よりも時間がかかることである . さらに、CRBの位置が歯冠の異なる部位で著しく異なることは、UpexとDobneyが発育段階を「歯冠完成」と定義するための基準が多くの研究で明確でないことに注意を促したことを強調するものである。 5483>

記録された犬歯から犬歯への顕著なEERの減少は、分泌前線へのアメロブラストの採用が徐々に減少していることを示す。 この結果は、ヒツジ、他のウシ科動物、ウマ科動物における過去の知見を裏付けるものである。 羊の歯の摩耗は頸部歯冠部の形成と同時に起こるので，歯冠形成の後期におけるEERの著しい減少は，咬合接触に達した後も成長を続ける歯の特徴として説明された，バランスのとれた萌出／摩耗関係に寄与している … しかし、M1で再現された約8.5μm/dayの摩耗量と、臼歯部歯冠部の約40μm/dayのEERの記録との間に相違があることから、萌出と摩耗のバランスのとれた関係を得るためには、さらなる過程が必要であると考えられる。 ソイ羊の推定M1摩耗量8.5μm/dayは、異なる放牧動物で報告されている臼歯摩耗量の範囲内（5.6～10.0μm/day）であった。 歯冠形成と歯の摩耗が同時に進行していることが，記録されたHWRの値に影響を与え，歯冠形成が終わっていない羊で最も高い値となった． M3のHWRは分類群比較のHIとしてよく用いられるので，歯冠形成と機能的摩耗が同時に起こっている歯のHI値は，咬合接触に達する前に歯冠形成を終えた歯の値とは直接比較できないことを考慮しなければならない． 私たちがソエ羊で記録した4.6というHIは、ハイプソドン状態を定義する閾値（> 4.75; sensu Janis ）より若干低いが、Ovis dalli (4.08) と Ovis canadensis (4.11) の値より若干高い。 しかし，標識のない900日齢のSoay羊のM3では，すでにある程度の歯冠減少（全歯冠高の5〜10％）が起こっていると仮定すると，摩耗していないM3の歯丈は約39mmと推定される． この歯冠高をこの個体の歯幅の測定値（7.84mm）で割るとHIは4.97となり、Soay羊は高度にハイポドンであることが特徴付けられる。

Soay羊臼歯の歯冠形成時間の延長の適応的価値は、その機能期間の延長にあると考えられる。 哺乳類草食動物の臼歯の相対的歯高と機能期間の関係を定量化する最初の試みは、1874年にKovalevkyによって行われた。 彼は、歯冠の摩耗量を表す “Zahnkapital”（歯の資本）という用語を作り、このパラメータをそれぞれの種の寿命と関連付けた。

既知年齢の羊の下顎臼歯の摩耗段階に関する研究において、Moran と O’Connor は Payne 基準コード (PRC) で記録した摩耗進行の明確なパターンを実証した。 咬合面レリーフの一部として連続した外層エナメル質は、第一大臼歯と第二大臼歯のPRC9A、第三大臼歯のPRC11Gで到達する …。 この段階では、第一大臼歯と第二大臼歯の両葉、第三大臼歯の前葉と中央葉はまだ内歯を有している。 この摩耗期（M1では12ヶ月齢、M2では26ヶ月齢のPRC9A、M3では32〜42ヶ月齢のPRC11G）以降は、かなりの期間、咬合形態に変化はない。 このことは、MoranとO’Connorによって「持続期」と呼ばれるこれらの摩耗段階には、非常に異なる年齢の個体が含まれているという事実によって反映されている。 もちろん、歯冠高は年齢とともに徐々に減少するので、この「持続性」は見かけ上のものに過ぎない。 次の摩耗ステージへの移行は、前葉の内果が失われ始めると起こります（M1/2のPRC12 A、M3のPRC14G）。 5483>

MoranとO’Connorが報告したのと同様の歯の摩耗パターンが，既知年齢のSoay羊にも記録されている． M1で摩耗期9Aを示すSoay羊の年齢は12ヶ月から60ヶ月の間であり、M2でこの摩耗期を示す羊の年齢は36ヶ月から108ヶ月の間であった。 M3で摩耗段階11Gを示す個体では、60〜132ヶ月の年齢幅が設定された。 Jonesは、異なる品種の生きた既知の年齢の羊（7年まで）を対象とした研究において、M1の摩耗期9Aの持続について、10〜84ヶ月の年齢範囲を報告した。 5483>

Behrは、歯牙レプリカ法を用いて、生存中の既知年齢のカラクル羊（3歳から13歳）の歯牙摩耗を研究した。 彼の摩耗段階に関する詳細な記述により、歯にPRCを割り当てることができる。 前葉の内歯の喪失（PRC12A）は、M1で60ヶ月、M2で84ヶ月、M3で108ヶ月に初めて起こった（PRC14G）。 MilhaudとNezitはPre d’Alp du Sudの羊でM1の前葉（36ヶ月）とM2の前葉（72ヶ月）において、より早く内胚葉が消失したと報告している。 Behrによると、Karakul羊の歯冠の完全な喪失、すなわち咬合面における根組織の露出は、M1では8歳、M2では10歳になって初めて記録された。 彼の研究の中で最も古い標本（13歳）では、M3はこの段階に達していなかった。

以上の知見から、羊の臼歯には異なる咬合形態を特徴とする時期が推定される。 頬側および舌側の歯冠側面と内果部の周囲にエナメル質の隆起が存在する最大機能的な咬合形態は，M1の前葉では24～48か月，M2では36～54か月，M3では54～60か月の期間にわたって存在する． M1、M2に比べてM3で内果が長く持続するのは、前者の歯冠高が大きいことと関連していると思われる。 また，WinklerとKaiserが異なる哺乳類草食動物について記録した第1，第2大臼歯に比べ第3大臼歯の相対的エナメル質量が多いことから，M3がM1，M2に比べ摩耗が少ないことが関与している可能性がある。

ソイ羊では摩耗面が底床のレベル以下に進行してから認められる咬頭冠形態が少なくともM1で約4年，M2で5年，M3で6年持続することがわかった． このように、ヒツジ臼歯では歯冠底部が延長しているため、すべての臼歯で機能期間が著しく延長し、その結果、個人の最長寿命が延長する。 この点、内歯部のエナメル質形成は、歯が萌出する過程で内歯部のエナメル質器官が失われるため、歯冠形成の発育前時期に限定されることを理解することが重要である。 対照的に、歯冠底のエナメル質形成は、萌出後の期間も継続できる。

歯の高さを増加させ、したがって歯科組織、特にエナメル質の量を増やすことは、研磨食品体制下で歯の機能寿命を延ばすためのいくつかの考えられる手段のうちの1つである。 他の可能な手段は、エナメル質の硬度を上げることと、咬合エナメル質の隆起の複雑さを上げることである。 歯の形質に関しては、エナメル質と象牙質のリモデリングがないため、歯の形態の進化的変化は歯列形成の時期に限定される。 そのため、歯の成長に必要な資源が投入され、結果として歯の機能が延長されることは、歯の機能的な時期に先行して、あるいは部分的に重なって起こる。 種内では、歯の摩耗率は、食餌組成、環境因子、エナメル質の硬さとの相関があることが示されている。 これらの違いは寿命にも影響し、ニホンジカ（Cervus nippon）、歯のフッ素症を示すアカシカ（Cervus elaphus）およびワピチ（Cervus canadensis）で示されている。 また、平均臼歯高が高い集団では、ノロジカ（Capreolus capreolus）で長寿が観察されている。

Myotragus balearicusについて、中・大歯摩耗パターンを現存の本土偶蹄類と比較すると、ブラウズを主体とする食事と歯の摩耗速度が中程度であることが示唆された。 この結果は、食物の摩耗性だけが歯冠高を増加させる原動力ではなく、本種の例外的に長い歯の形成期間が、島嶼生活の条件に対する特異な適応を構成していることを示していると解釈された … 続きを読む 資源的な制限、低い捕食圧、新しい食餌ニッチの採用が、ミオトラガスの発達プロセスの一般的な減速に関係していると論じている。 他の（本土の）羊の品種と比較して、ソエ羊の寿命が延びたという証拠はない。 さらに、今回記録されたソエ羊の冠の成長パターンは、本土の羊や他のカプリン（家畜ヤギ、ムフロン、シャモア、Witzelら、未発表の観察）と顕著な違いはない

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