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染色体内組み換えは、相同染色体間の何らかの物質交換により生じるという考えは説得力があった。 しかし、この考えを検証するためには、実験が必要でした。 最初のステップの一つは、遺伝子組換え体の出現を染色体の一部の交換と関連づけることであった。 何人かの研究者が同じ方法でこの問題に取り組みました。 1931年、ハリエット・クライトンとバーバラ・マクリントックは、トウモロコシの第9染色体の2つの遺伝子座を研究していた。1つは種子の色（C、有色、c、無色）、もう1つは胚乳組成（Wx、ワックス、wx、でんぷん質）に影響する。 さらに、CとWxを持つ染色体は、C端に大きく濃く染色された要素（ノブと呼ばれる）を持ち、Wx端に長い染色体片を持っているという点で特異的であった。このヘテロ接合体は

遺伝子組換え体の染色体を親型と比較したところ、すべての親型が親の染色体配列を保持していることが判明した。 一方、組換え体はすべて

または

であり、彼らは染色体内組換えの遺伝的現象と細胞学的現象を相関させたのだった。キアズマが交換の場であると思われたが、これを最終的に証明したのは1978年であった。

しかし、クロスオーバー現象における染色体交換のメカニズムとは何であろうか。 簡単に言えば、染色体の切断と再結合によって交叉が起こるということです。 2本の親染色体が同じ位置で切断され、再び結合して2本の親でない染色体の組み合わせになるのです。

この章の交叉の図式化では、減数分裂の4色体の段階で交叉が起こっていることにお気づきのことと思います。 しかし、試験交配のように、減数分裂のランダムな組換え体を観察しただけでは、この可能性を2染色体段階での交叉と区別することはできないのです。 この問題は、減数分裂の産物が4個ずつ集まっているテトラッドと呼ばれる生物の遺伝学的解析によって解決された。 これらの生物は、主に菌類と単細胞藻類である。 これは、1回の減数分裂で生じた4つの染色体をすべて単離することに相当する。 遺伝子が連結された交配体の四分子解析では、多くの場合、四分子には遺伝子座に関して4つの異なる遺伝子型が含まれることが明らかである。 例えば、

という交配では、4つの遺伝子型を持つテトラッドがある

この結果は4色体の段階で交叉が起こったとしか説明できない。もし、2色体の段階で交叉が起こるなら、図5-20に示すように、個々の減数分裂で2種類の遺伝子型だけが存在しうることになるからである。

図5-20

四分子解析は、遺伝学者が減数分裂の2本鎖（2染色体）または4本鎖（4染色体）段階のいずれで交差が起こるかを決定できるようにした証拠を提供している。 一回の減数分裂で2つ以上の異なる産物ができるため（より…）

四分子解析によって染色体内組換えの他の多くの側面を調べることができ、それらは第6章で詳しく検討されるが、今回は四分子を使って交叉結合に関する2つのより基本的な疑問に答えてみよう。 第一に、2つ以上の染色体間で複数のクロスオーバーが起こりうるか？ この問いに答えるには、二重交叉を調べる必要がある。二重交叉を調べるには、3つの連鎖した遺伝子が必要である。 例えば、

のような交配では、いろいろなテトラドが考えられるが、そのうちのいくつかはダブルクロスオーバーでなければ説明できないものである。 例えば次のような四分子集合を考えてみましょう。

この四分子集合は図5-21に示すように3つの染色体を含む二つのクロスオーバーによって説明しなければなりません。 他のタイプの四分子では、同じ減数分裂で4つの染色体がすべて交叉に参加することがある。 したがって、2つ、3つ、あるいは4つの染色体が1回の減数分裂で交叉に参加することができる。

図5-21

定期的に観察されるいくつかのタイプのダブルクロスオーバー四座の一つ。

すべての染色体が参加できる場合、染色体干渉があるかどうか、言い換えれば、任意の2つの姉妹染色体間でクロスオーバーが発生すると、それらの2つの染色体が同じ減数分裂で別のクロスオーバーに参加する可能性に影響を与えるかどうかを尋ねることができます。 四分子解析はこの疑問に答えることができ、一般に染色体間の交叉の分布はランダムであり、言い換えれば、染色体の干渉はないことを示している

交叉への染色体の関与という話題を離れる前に、別の疑問を提起する価値がある。 姉妹染色分体の間で交叉が起こることはあり得るのだろうか。

クロスオーバーは非常に精密なプロセスである。

交叉は非常に精密なプロセスで、染色体の結合と交換により、セグメントの損失や獲得はなく、4つの完全な染色体が四分子で出現します。 このような染色体交換の分子機構については、第19章で詳しく説明します。