” 大腸菌の細胞の大きさと質量を教えてください。

大腸菌の細胞はどのくらいの大きさで、どのくらいの質量があるのでしょうか

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Table 1: 菌体質量と分裂時間の関係。 細胞あたりの乾燥質量が生成（倍加）時間の関数として与えられている。 M. SchaechterらJ. Gen. Microbiol., 19:592, 1958が最初に観察したように，質量は成長速度とともにほぼ指数関数的に増加することが示唆される。 細胞乾燥重量は、1mLのOD460単位あたり173μgという値を用いて計算した（BNID 106437）。 使用した株はB/rで、初期の細菌生理学研究でよく使用された株である。 数値はF. C. Neidhardt, “Escherichia coli and Salmonella “より引用。

大腸菌のような典型的な細菌の大きさは、分子生物学や細胞生物学における長さスケールを特徴づけるための便利な標準的定規として機能する。 大腸菌の細胞の寸法について、光および電子顕微鏡による何世代にもわたる測定に基づく「経験則」は、直径を約≈1μm、長さを≈2μm、体積を≈1μm3 (1 fL) とすることです (BNID 101788)。 形状は球形シリンダー、すなわち半球状のキャップを持つシリンダーと近似することができる。 この直径と長さから、体積は≈1.3 µm3 (正確には5π/12)と推定される。 この値と上に引用した経験則の値との差は、経験則を使うときに我々が快適に暮らすことができる矛盾のレベルを示している。 細菌の質量を推定する最も簡単な方法の一つは、大腸菌の細胞の体積≈1 µm3を利用して、それが水と同じ密度を持っていると仮定することである。 この素朴な推定は、大腸菌のような細菌の質量が≈1 pg (pico=10-12) であるという別の標準的な値に帰結する。 ほとんどの細胞は約2/3が水で（BNID 100044, 105482）、タンパク質などの他の成分は水の密度の約1.3倍の特性を持つ（BNID 101502, 104272）ため、細胞の体積から質量への換算は約10％の精度で可能である

Fig: 細胞体積と増殖速度の関係。 顕微鏡やマイクロ流体装置を用いて、様々な条件下で細胞の体積を単細胞レベルで測定することができ、平均的な細胞の体積は成長速度に伴って指数関数的に増加することが確認されている。 一方、ある条件下での細胞間のばらつきは、異なるスケールで変化することが確認されている。 このような単細胞の挙動のばらつきを利用して、細胞サイズ制御のモデルを検証している。 (S. Taheri-Araghi et al., Curr. Biol. 25:385, 2015より引用)

細菌生理学の古典的成果の1つは、細胞の特性の可塑性が細胞質量の成長速度への依存に由来することを強調する。 簡単に言えば、より速い成長速度はより大きな細胞と関連している。 この観察は、図1に示すように、増殖速度を速める培地がより大きな細胞を生み出すという生理学的変化を指している。 このことは、遺伝学的にも当てはまり、長期間の実験的進化研究によって成長速度が速くなると、細胞の体積が大きくなることがわかった（BNID 110462）。 このような観察は、「細胞」の神話を払拭するのに役立つ。人々は、しばしば無意識のうちに、ある細胞に関する測定値を用いて、他の細胞タイプや異なる条件下での同じ細胞タイプについての推論を行うのである。 DennisとBremerによる古典的な研究は、これらの測定値を体系化し、乾燥質量が、100分毎に分裂する細胞の平均値148 fgから24分の分裂時間の細胞の865 fgまで、表1に示すように変化し、成長速度によって5倍以上の差があることを発見した。 同様の傾向は他の生物でも見られる（例：出芽酵母、BNID 105103）。 水分が約70%の場合、これらの値は体積にして約0.4〜2.5μm3の範囲に相当する。 より速い速度で増殖する細胞について、より大きなサイズをどのように合理化できるのだろうか。 この疑問は現在も議論中である（Molenaar D. et al. MSB 5:323, 2009; Amir, A., Phys. Rev, Let., 112:208102, 2014）。 説明は、資源配分の方法に優位性があるとするものから、細胞が分裂の準備を始めるのに十分な質量を蓄積したと判断してから、DNA複製と分裂行為を終えるまでの約60分間が組み込まれていることによる副作用に過ぎないとするものまでさまざまである。 このほぼ一定の「遅延」期間は、この筋では平均細胞質量の成長率への指数関数的な依存性をもたらす（Amir, A., Phys. Rev, Let, 112:208102, 2014）。

細胞の体積を測定する方法は、細胞がその中を通過するときの小さなオリフィスの抵抗の変化に基づいて体積を推測するコールターカウンター（（BNID 100004）の使用から、異なる条件下で細胞の長さと直径を測定する蛍光顕微鏡を用いたより直接的な測定まである（図1およびBNID 106577、111480）。 意外なことに、研究室によって必ずしも同じ値に収束しないのは、校正方法の違い、あるいは正確な株や増殖条件の違いによるものかもしれない。 細胞の質量を測定する前例のない能力は、顕微鏡的なカンチレバー上で効果的に細胞を計量することによって達成される。 図2Aに示すように、流体の流れを利用して、中空にしたカンチレバー内で細胞を往復させる。 この測定は、細胞の質量がカンチレバーの振動数に影響を与えることを利用している。 この振動数は驚異的な精度で測定でき、フェムトグラムの精度で質量を推定するのに利用できる。 液体の流れ方向を変えることで、細胞を数分以上捕捉し、その質量蓄積率を単一細胞レベルで連続的に測定することができる。 この技術の最初の応用では、より大きな単一細胞がより速く質量を蓄積することが示され、長年の疑問であった「細胞の成長は時間に対して直線的か、それとも指数関数的な傾向で表されるのがより適切か」に光を当てることができた。 図2Bに示すように、テストしたいくつかの細胞タイプでは、後者のシナリオの方が状況をよく表していることが、この画期的な機能によって明らかになった

Fig. (A）ミクロンスケールのカンチレバーが高周波で振動し、その振動数の変化から細胞の質量を求めることができる。 (B）時間をかけて測定すると、図のような単細胞の質量蓄積曲線が得られる。 (C)ここに示されているのは枯草菌の細胞である。 線形成長モデルと指数関数成長モデルの予測値の比較をベストフィットとして示している。 この類似性は、細胞周期の過程で2倍しか増加しない範囲において、2つのモデルがいかに近いかを示している。 細胞乾燥重量は浮力質量の約4倍である。 (Adapted from M. Godin et al., Nature Meth. 7:387, 2010.)