二本鎖RNAウイルス

ReoviridaeEdit

Reoviridae は、現在9属に分類されている。 これらのウイルスのゲノムは10〜12セグメントの二本鎖RNAからなり、それぞれが一般に1つのタンパク質をコードしている。 成熟したウイルスは非発達型である。 複数のタンパク質で構成されるカプシドは正20面体対称で、一般に同心円状に配列している。 二本鎖RNAウイルスの特徴は、そのファミリー分けに関わらず、適切な条件下で二本鎖RNAセグメントをキャプシド内で転写する能力を有することである。

オルソレオウイルス 編集

オルソレオウイルス (レオウイルス) は、レウイルス科の原型であり、約半数の属を占めるターレット型の代表的なウイルスである。 他のウイルスと同様、非エンベロープ型であり、同心円状のカプシド殻を持ち、その中に分割された二本鎖RNAゲノムを包んでいるのが特徴である。 特に、レオウイルスは、8つの構造タンパク質と10セグメントの二本鎖RNAを持つ。 細胞への侵入と複製には、一連のアンコーティングのステップと構造変化が伴います。 最もよく研究されている遺伝子型である哺乳類型レオウイルス（MRV）のほぼ全てのタンパク質について、高分解能の構造が知られている。 また、電子顕微鏡（cryoEM）とX線結晶構造解析により、2つの特定のMRV株、タイプ1 Lang（T1L）とタイプ3 Dearing（T3D）に関する豊富な構造情報が得られている。

CypovirusEdit

細胞質多角症ウイルス（CPVs）はレオウイルス科のCypovirus属に属しています。 CPVは、そのゲノムセグメントの電気泳動プロファイルに基づいて14種に分類される。 CPVは単一のキャプシド殻を持ち、これはオルソレオウイルスのインナーコアと類似している。 CPVはカプシドの安定性に優れ、内因性RNAの転写・プロセッシングが可能である。 CPVのタンパク質の全体的な構造は、他のレオウイルスのそれと似ている。 しかし、CPVのタンパク質は、挿入ドメインやユニークな構造を持ち、それが分子間の広範な相互作用に寄与している。 CPVのターレットタンパク質は、高度に保存されたヘリックスペア/βシート/ヘリックスペアのサンドイッチフォールドを持つ2つのメチラーゼドメインを含むが、オルソレオウイルスλ2に存在するβ-バレルフラップを欠いている。 ターレットタンパク質の機能ドメインの積み重ねと、mRNA放出経路に沿った狭窄とAスパイクの存在は、RNAの転写、処理、放出の高度に協調した段階を制御するために、孔とチャネルを使用するメカニズムを示す。 このウイルスは二本鎖RNAゲノムを持ち、レオウイルス科に属します。 ロタウイルスのゲノムは、11個のdsRNAのセグメントから構成されています。 各ゲノムセグメントは、2つのタンパク質をコードするセグメント11を除いて、1つのタンパク質をコードしています。 12個のタンパク質のうち、6個は構造タンパク質、6個は非構造タンパク質であり、二本鎖RNAの非エンベロープウイルスである。 家畜（ヒツジ、ヤギ、ウシ）に病気を引き起こすブルータングウイルス（BTV）は、過去30年間分子研究の最前線にあり、現在では分子および構造レベルで最も理解されているオルビウイルスの一つである。 BTVは、他のファミリーのメンバーと同様に、7つの構造タンパク質と10個の様々な大きさのdsRNAセグメントからなるRNAゲノムを持つ複雑な非エンベロープウイルスである。

ファイトレオウイルス 編集

ファイトレオウイルスは非チューレット型レオウイルスで、特にアジアにおける主要な農業病原体である。 このファミリーの一員であるRice Dwarf Virus (RDV) は電子顕微鏡とX線結晶学によって広範囲に研究されています。 これらの解析から、キャプシドタンパク質の原子モデルや、キャプシド集合のもっともらしいモデルが導き出された。 RDVの構造タンパク質は他のタンパク質と配列の類似性はありませんが、その折り畳みと全体的なキャプシド構造は他のレオウイルス科のものと類似しています。

Saccharomyces cerevisiae virus L-AEdit

酵母Saccharomyces cerevisiaeのL-A dsRNAウイルスは、その主要コートタンパク質Gag（76kDa）と-1リボソームのフレームシフトによってできたGag-Pol融合タンパク質（180kDa）をコードする単一の4.6kbゲノムセグメントを持っています。 L-Aは、M dsRNAと呼ばれるいくつかのサテライトdsRNAの複製とカプセル化をサポートし、それぞれが分泌タンパク質毒素（キラー毒素）とその毒素に対する免疫力をコードしている。 L-AとMは、交配の過程で起こる細胞質の混合によって、細胞から細胞へと伝達される。 どちらも細胞から自然に放出されたり、他のメカニズムで細胞に侵入することはないが、自然界では酵母の交尾の頻度が高いため、これらのウイルスが自然分離株として広く分布しているのである。 さらに、哺乳類の二本鎖RNAウイルスと構造的・機能的に類似していることから、これらの存在をウイルスとみなすことが有用である。

Infectious bursal disease virusEdit

Infectious bursal disease virus (IBDV) はBirnaviridae科で最も特徴的なメンバーであり、IBDVは哺乳類の二本鎖RNAウイルスと類似している。 IBDVは、2つの二本鎖RNAゲノムをT=13lの単層正20面体カプシドに内包している。 IBDVは、Reoviridae、Cystoviridae、Totiviridaeに共通するT=1（または疑似T=2）のコアがないことを除いて、他の多くの正20面体二次RNAウイルスと機能戦略や構造的特徴を共有しています。 IBDVのカプシド蛋白質は、ノダウイルスやテトラウイルスなどのポジティブセンス一本鎖RNAウイルスのカプシド蛋白質や、レウイルス科のT=13カプシドシェル蛋白質と相同性を示す構造ドメインを有している。 IBDVのカプシドのT=13シェルは、前駆体であるpVP2からC末端ドメインを除去したVP2の三量体によって形成されている。 pVP2のトリミングは、成熟過程の一部として未熟な粒子に対して行われる。 もう一つの主要な構造タンパク質であるVP3は、T = 13シェルの下に横たわる多機能成分で、pVP2の固有の構造多型に影響を与える。 ウイルスにコードされたRNA依存性RNAポリメラーゼであるVP1は、VP3との会合を通じてカプシドに組み込まれる。

バクテリオファージΦ6Edit

Bacteriophage Φ6は、シストウイルス科に属するウイルスである。 シュードモナス細菌（典型的な植物病原体であるP. syringae）に感染する。 3つの部分からなる二本鎖RNAゲノムを持ち、その長さは約13.5kbである。 Φ6とその近縁種は、バクテリオファージとしては珍しく、ヌクレオキャプシドの周囲に脂質膜を持つ。 溶菌性ファージであるが、ある条件下では「キャリアー状態」と呼ばれる溶菌の遅延が観察されている

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