上大葉核
On 11月 12, 2021 by admin脳。 Superior olivary complex | ||
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線維のコースを示す図;内側毛帯は青、外側毛帯は赤。 (中央右に上オリーブ核のラベルがある。) | ||
] | ||
Latin | nucleus olivaris superior | |
グレーの | 科目番号187 787 | |
一部 | ||
成分 | ||
静脈 | ||
脳情報/UW | {{BrainInfoType}} -。565 | |
MeSH |
上オリーブ複合体(SOCまたはsuperior olive)は、台形体の外側部分の背面にある灰色の物質の小さな塊である。 ヒトでは小さいですが、動物ではよく発達しており、下オリーブ核と同様の構造を持ち、そのすぐ上に位置しています。 上オリーブ核は聴覚において多くの役割を担っている。 内側上オリーブ(MSO)は特殊な核で、耳と耳の間の音の到達時間差(耳間時差、ITD)を測定していると考えられている。 ITDは、低周波音の方位を決定するための主要な手がかりとなる。つまり、方位角平面上にある低周波音の左右への度合いを特定するのである。
外側上丘(LSO)は、両耳間の音のレベル差(聴覚間レベル差:ILD)の測定に関与していると考えられている。
聴覚系との関係
上オリーブ複合体は一般に大脳皮質に位置するが、ヒトでは吻側髄質から中脳に伸び、主に前腹側蝸牛核から腹側音響条を経て突起を受けているが、後腹側核も中間音響条を経てそこに突起している。 この部位で、最初の主要な両耳の相互作用が起こる。
一次核
上葉複合体は、MSO、LSO、および台形体内部核の3つの一次核と、いくつかの小さな葉周囲核に分けられる。 この3つの核は最もよく研究されており、それゆえ最もよく理解されている。 また、この3つの核は、上行性の方位角定位経路を形成していると考えられている。 この核は垂直方向の情報を含むと思われがちですが、そうではなく、MSOで処理される情報は水平面に限定されます。 櫛状細胞は大脳皮質レベルでは何も投射せず、下側小丘で初めて活躍する。 水平方向のデータしか存在しないが、それは2つの異なる耳からのものであり、方位軸上の音の定位に役立つものである。 上丘は、同じ刺激を記録した2つの耳の信号の時間差を測定することによって、これを実現している。 頭の中を一周するのに約700μsかかるが、内側上丘はこれを感知していると思われる。 実際、人は10マイクロ秒までの耳間差異を検出できることが観察されている。 核はトノトープ的に組織化されているが、方位角受容野投影は “複雑な非線形マップである可能性が高い “という。
内側上オリーブからの投射は下小丘の同側中心核で密に終止する。 これらの軸索の大部分は “丸い形 “のR型と考えられている。これらのR軸索はほとんどがグルタミン酸作動性で、丸いシナプス小胞を含み、非対称のシナプス結合を形成する。
- これは核の中で最も大きく、ヒトでは約15,500のニューロンを含む。
- 各MSOは左右のAVCNから低周波の両側入力を受ける。
- 出力は同側の外側大脳、最終的には下大脳に至る。
- MSOは両耳刺激によく応答する。
- 主な機能は、両耳への音の到達時間の違いを検出することで、定位処理(ITD)の一部を担っている。
Lateral superior olive (LSO)
このオリーブも内側上葉と同様の機能を持つが、音源を特定するために強度を用いている。 左耳から聞こえてくる音の大きさを左側と判断する脳幹の部分である。 このため、このような音は、蝸牛の蝸牛核から入力される。 MNTB主細胞はグリシン作動性であり、LSOへの抑制源となり、ILD感受性の基盤を形成している。 両蝸牛核からの投射は主に高周波であり、これらの周波数はその後LSOニューロンの大部分(猫では2-3kHzで>2/3)によって表現される。 追加の入力は同側のLNTB(グリシン作動性、下記参照)から派生し、同側の蝸牛核から抑制性の情報を提供する。 また、同側のAVCN非球形細胞からも抑制性の入力がある可能性がある。 これらの細胞は球状のブッシーか多極性(星状)である。 LSOは下丘の中心核(ICC)に両側から投射している。 同側突起は主に抑制性(グリシン作動性)であり,対側突起は興奮性である。 さらに、外側半月板の背側と腹側の核(DNLL & VNLL)にも投射している。 DNLLからのGABA投射は聴覚脳幹におけるGABAの主要な供給源であり、ICCと対側DNLLへ両側性に投射する。 このような興奮性・抑制性の結合は、ICCにおけるILD感受性のレベル依存性をLSOに比べて低下させる作用があると考えられる。
さらに、蝸牛内有毛細胞を神経支配する側頭蝸牛束(LOC)も形成されている。 これらの突起は長い時定数を持ち、音の定位を助けるためにそれぞれの耳で検出される音量を正規化する働きをすると考えられている。 かなりの種差が存在する。 LOC投射ニューロンは、げっ歯類ではLSO内に分布し、捕食者(猫など)ではLSOを取り囲む。
Medial Nucleus of Trapezoid Body (MNTB)
- MNTBはSOCで最も小さい部分で、人間の脳幹にMNTBがあるかは疑問であるとされている。
- 各ニューロンは対側のAVCNからCalyx of heldを介して高周波入力のみを受け、その出力は同側のLSOに投射する。
- 応答のタイプには、AVCNの紡錘細胞に似た「チョッパー型」と、AVCNのブシー細胞に似た「一次型」の2種類がある。
葉周囲核
SOCは、引用した研究者によって、6~9つの葉周囲核からなり、通常は、原核に対する位置によって名前が付けられている。 これらの核は各一次核を取り囲み、聴覚の上昇系と下降系に寄与している。 これらの核はまた、蝸牛を支配する嗅覚束の源となる。 モルモットでは、下丘への上行性投射は主に同側性(>80%)であり、最大の単一源はSPONから来る。 また,腹側核(RPO, VMPO, AVPO, & VNTB)はほぼ同側性で,残りの核は両側性に投射している。
名前 | ネコ | モルモット | ラット | マウス | LSO | X | Xx |
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mso | x | x | |||||
mntb | x | x | x | x<5077> | |||
x | lntb | x | lvpo | ||||
alpo | x | pvpo | x | x | |||
ppo | x | 「cpo」 | |||||
vlpo | x | ||||||
dpo | x | x | |||||
dlpo | x | ||||||
vtb | x | 「mvpo」 | x | ||||
avpo | x | x | |||||
x | x | vmpo | x | x | |||
rpo | x | x | |||||
spn | “dmpo” | X | X |
Ventral Nucleus of Trapezoid Body (VNTB)
- VNTBはMNTBの側方にある小さな核であり、MNTBはMNTBと同じ位置にあります。 とMSOの腹側にある。
- 不均質な細胞集団からなるこの核は、多くの聴覚核に投射し、蝸牛外毛細胞に神経を与える内側蝸牛束(MOC)を形成している。 また、蝸牛外毛細胞は電導線維を持ち、蝸牛内で機械的増幅器/減衰器として働く。
- 核は両方のICに投射するが、両側への投射細胞はない。
LNTB (Lateral Nucleus of the Trapezoid Body)
- LSOの腹側に位置する
- AVCN spherical bushy cellはLNTBニューロンに対して両側にコラテールを投射、 globular bushy cellは同心円状にコラテールを投射しています。
- 細胞はグリシンに対して免疫反応を示し、LSOにトリチウムグリシンを注入すると逆行性に標識される
- 核は同側のLSOだけでなく、両側のICにも投射している細胞は少ない。
- 大型多極細胞はネコとモルモットの両方でICではなく蝸牛核へも投射している。
- 入力はしばしば保持の端球を経由し、非常に速い信号伝達を生み出す。
上大喉頭核(SPON)(Dorsomedial Periolivary Nucleus (DMPO)
- MNTBの直背側に位置する
- ラットでは、SPONは均質なGABA作動性核である。 これらのトノトープ的に組織化されたニューロンは、対側の腹側蝸牛核のオクトパスと多極細胞からの興奮性入力、同側のMNTBからのグリシン作動性(抑制性)入力、未知のGABA作動性(抑制性)入力を受け、同側のICCに投射している。 ほとんどのニューロンは刺激のオフセットにのみ反応し、200HzまでのAM刺激に位相ロックが可能であり、ICCの時間選択性の基礎を形成すると考えられる。 SPONはICからの下行性入力を受けず、多くの嗅覚神経核のように蝸牛や蝸牛核に投射しないことが注目される。
- モルモットでは、円形から楕円形の多極細胞が両ICに投射し、多くの細胞が両側性に投射している。 蝸牛核に投射する細長い細胞は、ICCに投射しない。 同側性に投射する細胞と両側性に投射する細胞の2つの細胞集団があるように見える。
- 齧歯類のSPONは核のサイズが大きいため、ほとんどの情報は齧歯類から得られており、猫のDMPOではほとんど研究されておらず、どれも広範ではなかった。
Dorsal Periolivary Nucleus (DPO)
- LSOの背側と内側に位置する
- EE(両耳で興奮)ユニットとE0(反対側の耳のみで興奮)ユニットの両方を含んでいる。
- Neuron are tonotopically organized, and high frequency.
- May belong to a single nucleus along the DLPO
- Nucleus project to both IC, with cells projecting bilaterally.The nucleus is not disclosed disclosed.
Dorsolateral Periolivary Nucleus (DLPO)
- LSOの背側および外側で、EE(両耳で興奮)とE0(反対側の耳でのみ興奮)の両方のユニットを含む。
- 神経細胞はtonotopicallyに組織化され、低周波である。
- 核はDPOとともに単一の核に属することがある
- 両ICに投射するが、両側性に投射する細胞はほとんどない。
Ventrolateral Periolivary Nucleus (VLPO)
- LSOの腹側ヒルスに位置し、腹側ヒルス内
- EIユニット(対側の耳で興奮、同側で抑制)およびE0ユニット(対側の耳のみで興奮)を含む。
- 神経細胞はtonotopicallyに組織化され、高周波である。
Anterolateral Periolivary Nucleus (ALPO)
- 核は両ICへ投射するが、両側へ投射する細胞はない。
- ネコとモルモットの両方で、大きな多極細胞が蝸牛核に投射するが、ICには投射しない。
内耳周囲核(VMPO)
- MSOとMNTBの間に存在する。
- 両側でICCに投射する。
- 核は両方のICに投射し、両側から投射する細胞はない。
Rostral Periolivary Nucleus (RPO) (Anterior Periolivary Nucleus (APO))の略。
- MSOの吻側極とVNLLの間に位置する
Caudal Periolivary Nucleus (CPO) (Posterior Periolivary Nucleus, PPO)。
- MSOの尾極と顔面核(7N)の間に位置する
後腹側周核(PVPO)
- 核は両ICに突出しており、両側突出した細胞はない。
病態生理
自閉症、てんかん、精神遅滞の21歳女性の剖検で、上オリーブがほぼ完全に欠如していることが判明した。
- Olivary body
- Kulesza RJ, Cytoarchitecture of human superior olivary complex: Medial and lateral superior olive.を参照ください。 また、このような場合にも、「上唇小帯」と「下唇小帯」の2つの部位に軸索を投射することで、上唇小帯と下唇小帯の間の距離を縮め、上唇小帯と下唇小帯の間の距離を縮めることができる。 J Comp Neurol. 1995 Sep 11;360(1):17-32 Cite エラーです。 Invalid
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v-d-e
Brain: 菱脳(後脳) |
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後脳/ pons |
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Dorsal/
(tegmentum) |
腹/
(基) |
ラフェ/網様体
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Myelencephalon/ medulla |
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Dorsal
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腹側
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ラフェ/網状
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v-d-e
Sensory system: 聴覚系及び前庭系(TA A15.3, GA 10.1029) |
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外耳 |
耳介(ヘリックス、アンチヘリックス、トラガス、アンチトラガス、インシスラ・アンツアリス、耳介)-耳介筋 耳介(ウンボ。 Pars flaccida) |
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中耳 |
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内耳/ (膜性迷路。 骨性迷路) |
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