Virus a RNA a doppio filamento

ReoviridaeEdit

Reoviridae sono attualmente classificati in nove generi. I genomi di questi virus consistono di 10-12 segmenti di dsRNA, ognuno dei quali codifica generalmente una proteina. I virioni maturi sono non sviluppati. I loro capidi, formati da più proteine, hanno una simmetria icosaedrica e sono disposti generalmente in strati concentrici. Una caratteristica distintiva dei virus dsRNA, indipendentemente dalla loro associazione di famiglia, è la loro capacità di effettuare la trascrizione dei segmenti dsRNA, in condizioni appropriate, all’interno del capside. In tutti questi virus, gli enzimi necessari per la trascrizione endogena fanno quindi parte della struttura del virione.

OrthoreovirusesEdit

Gli orthoreovirus (reovirus) sono i membri prototipici della famiglia dei virus Reoviridae e rappresentano i membri turriti, che comprendono circa metà dei generi. Come altri membri della famiglia, i reovirus sono non sviluppati e caratterizzati da gusci capsidici concentrici che incapsulano un genoma dsRNA segmentato. In particolare, i reovirus hanno otto proteine strutturali e dieci segmenti di dsRNA. Una serie di fasi di uncoating e di cambiamenti conformazionali accompagnano l’ingresso nelle cellule e la replicazione. Strutture ad alta risoluzione sono note per quasi tutte le proteine del reovirus dei mammiferi (MRV), che è il genotipo meglio studiato. La crio-microscopia elettronica (cryoEM) e la cristallografia a raggi X hanno fornito una ricchezza di informazioni strutturali su due specifici ceppi MRV, il tipo 1 Lang (T1L) e il tipo 3 Dearing (T3D).

CypovirusEdit

I virus della poliedrosi citoplasmatica (CPV) formano il genere Cypovirus della famiglia Reoviridae. I CPV sono classificati in 14 specie in base ai profili di migrazione elettroforetica dei loro segmenti di genoma. Cypovirus ha un solo guscio del capside, che è simile al nucleo interno degli orthoreovirus. CPV esibisce una sorprendente stabilità del capside ed è pienamente in grado di trascrivere ed elaborare l’RNA endogeno. Le pieghe generali delle proteine del CPV sono simili a quelle di altri reovirus. Tuttavia, le proteine CPV hanno domini inserzionali e strutture uniche che contribuiscono alle loro ampie interazioni intermolecolari. La proteina della torretta CPV contiene due domini metilasici con una piega a sandwich altamente conservata helix-pair/β-sheet/helix-pair ma manca del lembo β-barrel presente nell’orthoreovirus λ2. L’impilamento dei domini funzionali della proteina a torretta e la presenza di costrizioni e picchi A lungo il percorso di rilascio dell’mRNA indicano un meccanismo che utilizza pori e canali per regolare le fasi altamente coordinate della trascrizione, elaborazione e rilascio dell’RNA.

RotavirusEdit

Rotavirus è la causa più comune di gastroenterite acuta nei neonati e nei bambini in tutto il mondo. Questo virus contiene un genoma dsRNA ed è un membro della famiglia Reoviridae. Il genoma del rotavirus consiste di undici segmenti di dsRNA. Ogni segmento del genoma codifica per una proteina ad eccezione del segmento 11, che codifica per due proteine. Tra le dodici proteine, sei sono strutturali e sei sono proteine non strutturali. È un virus a doppio filamento di RNA non sviluppato

Bluetongue virusEdit

I membri del genere Orbivirus all’interno della famiglia Reoviridae sono virus portati da artropodi e sono responsabili di alta morbilità e mortalità nei ruminanti. Il virus della lingua blu (BTV), che causa malattie nel bestiame (pecore, capre, bovini) è stato in prima linea negli studi molecolari negli ultimi tre decenni e ora rappresenta l’orbivirus meglio compreso a livello molecolare e strutturale. Il BTV, come altri membri della famiglia, è un virus complesso non sviluppato con sette proteine strutturali e un genoma di RNA composto da 10 segmenti di dsRNA di varie dimensioni.

I PhytoreovirusEdit

I Phytoreovirus sono reovirus non trasformati che sono importanti patogeni agricoli, soprattutto in Asia. Un membro di questa famiglia, il Rice Dwarf Virus (RDV), è stato ampiamente studiato tramite criomicroscopia elettronica e cristallografia a raggi X. Da queste analisi, sono stati derivati modelli atomici delle proteine del capside e un modello plausibile per l’assemblaggio del capside. Mentre le proteine strutturali di RDV non condividono alcuna somiglianza di sequenza con altre proteine, le loro pieghe e la struttura generale del capside sono simili a quelle di altri Reoviridae.

virus di Saccharomyces cerevisiae L-AEdit

Il virus L-A dsRNA del lievito Saccharomyces cerevisiae ha un singolo segmento genomico di 4,6 kb che codifica la sua principale proteina del mantello, Gag (76 kDa) e una proteina di fusione Gag-Pol (180 kDa) formata da un frameshift ribosomiale -1. L-A può supportare la replicazione e l’incapsulamento in particelle virali separate di uno qualsiasi dei diversi dsRNA satellite, chiamati M dsRNA, ognuno dei quali codifica una tossina proteica secreta (la tossina killer) e l’immunità a tale tossina. L-A e M sono trasmessi da cellula a cellula tramite il mescolamento citoplasmatico che avviene nel processo di accoppiamento. Nessuno dei due viene rilasciato naturalmente dalla cellula o entra nelle cellule attraverso altri meccanismi, ma l’alta frequenza di accoppiamento del lievito in natura risulta nell’ampia distribuzione di questi virus negli isolati naturali. Inoltre, le somiglianze strutturali e funzionali con i virus dsRNA dei mammiferi ha reso utile considerare queste entità come virus.

Virus della malattia borsale infettivaModifica

Il virus della malattia borsale infettiva (IBDV) è il membro meglio caratterizzato della famiglia Birnaviridae. Questi virus hanno genomi dsRNA bipartiti racchiusi in capside icosaedrico a singolo strato con geometria T = 13l. IBDV condivide strategie funzionali e caratteristiche strutturali con molti altri virus dsRNA icosaedrico, tranne che manca il T = 1 (o pseudo T = 2) nucleo comune al Reoviridae, Cystoviridae e Totiviridae. La proteina del capside IBDV esibisce domini strutturali che mostrano l’omologia a quelli delle proteine del capside di alcuni virus a RNA positivo-senso singolo, come i nodavirus e tetravirus, così come il T = 13 proteina shell capside del Reoviridae. Il T = 13 guscio del capside IBDV è formato da trimeri di VP2, una proteina generata dalla rimozione del dominio C-terminale dal suo precursore, pVP2. Il trimming di pVP2 viene eseguito su particelle immature come parte del processo di maturazione. L’altra principale proteina strutturale, VP3, è un componente multifunzionale che si trova sotto il guscio T = 13 che influenza il polimorfismo strutturale intrinseco di pVP2. La RNA polimerasi RNA-dipendente codificata dal virus, VP1, è incorporata nel capside attraverso la sua associazione con VP3. VP3 interagisce anche ampiamente con il genoma virale dsRNA.

Bacteriophage Φ6Edit

Bacteriophage Φ6, è un membro della famiglia Cystoviridae. Infetta i batteri Pseudomonas (tipicamente P. syringae patogeno delle piante). Ha un genoma in tre parti, segmentato, a doppio filamento di RNA, per un totale di ~ 13,5 kb di lunghezza. Φ6 e i suoi parenti hanno una membrana lipidica intorno al loro nucleocapside, una caratteristica rara tra i batteriofagi. È un fago litico, anche se in determinate circostanze è stato osservato un ritardo nella lisi che può essere descritto come uno “stato di portatore”.