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Panoramica del sistema di secrezione batterica

La secrezione di proteine, il trasporto di proteine dal citoplasma in altre parti della cellula, l’ambiente, e/o altri batteri o cellule eucariotiche, è una delle funzioni essenziali di una cellula procariotica. I procarioti hanno sviluppato un certo numero di proteine di trasporto tra luoghi che sono in gran parte coinvolti nell’aiuto di sistemi di secrezione proteica dedicati. I sistemi di secrezione proteica sono importanti per la crescita dei batteri e sono utili in molti processi. Si è scoperto che alcuni sistemi di secrezione sono quasi in tutti i batteri e secernono un’ampia varietà di substrati, mentre altri sono stati trovati solo in alcune specie batteriche e sono coinvolti per secernere solo una o poche proteine. In certi casi, i patogeni batterici usano questi sistemi di secrezione dedicati per manipolare l’ospite e costruire una nicchia replicativa. Altre volte, questi sistemi di secrezione fanno uso di una nicchia ambientale per aiutare i batteri a competere con i microrganismi vicini. Esistono diverse classi di sistemi di secrezione batterica, e i loro disegni differiscono in base al numero di transmembrane nel substrato proteico.

Secrezione attraverso la membrana citoplasmatica

Ci sono due vie che sono i sistemi di secrezione batterica più comunemente usati per trasportare le proteine attraverso la membrana citoplasmatica: la secrezione generale (Sec) e le vie di traslocazione dell’arginina gemella (Tat). Queste due vie sono considerate i meccanismi di secrezione proteica più altamente conservati e sono state identificate in tutti i domini della vita (batteri, archaea ed eucarioti). Nei batteri, le vie Sec e Tat esistono nel periplasma o nella membrana interna e trasportano la maggior parte delle proteine. Le proteine in stato non piegato sono trasportate principalmente dalle vie Sec. Questo sistema è composto da tre parti: un componente di puntamento della proteina, una proteina motrice e un canale di conduzione integrato nella membrana, che è chiamato la traslocasi SecYEG. In contrasto con la via Sec, la via Tat secerne principalmente proteine ripiegate. Questa via è importante perché non tutte le proteine possono essere secrete nel loro stato non piegato.

Secrezione di proteine da parte di batteri gram-negativi

Un certo numero di batteri gram-negativi si affida a sistemi di secrezione dedicati per trasportare proteine di virulenza al di fuori della cellula e, a volte, direttamente nel citoplasma di una cellula bersaglio eucariotica o procariotica. È una sfida per i batteri Gram-negativi secernere proteine extracellulari, perché queste proteine devono attraversare due o anche tre membrane fosfolipidiche per arrivare finalmente a destinazione. Alcune proteine secrete attraversano queste membrane in due fasi separate, dove vengono prima consegnate al periplasma attraverso i sistemi di secrezione Sec o Tat, e poi vengono trasferite attraverso la membrana esterna da un secondo sistema, che è noto come secrezione proteica Sec- o Tat-dipendente. Inoltre, un processo noto come secrezione proteica Sec o Tat-indipendente è usato per secernere molte altre proteine attraverso canali che attraversano sia la membrana batterica interna che quella esterna. Questi sistemi nei batteri Gram-negativi sono numerati dal Tipo I al Tipo VI, con ogni sistema che supporta un sottoinsieme specifico di proteine. I canali β-barile sono coinvolti in questi sistemi che formano un anello nella membrana esterna della cellula batterica, ma mostrano una discreta diversità nelle loro strutture e funzioni meccaniche altrimenti.

Figura 1. Sistemi di secrezione nei batteri Gram-negativi

Secrezione di proteine da parte dei batteri gram-positivi

In contrasto con i batteri Gram-negativi che possiedono due membrane fosfolipidiche, i batteri Gram-positivi contengono un solo bilayer lipidico e sono coperti da una parete cellulare molto spessa che è notevolmente più spessa di quella dei batteri Gram-negativi. Inoltre, ci sono alcune specie di batteri Gram-positivi che contengono una parete cellulare pesantemente modificata da lipidi chiamata micomembrana. Considerando queste differenze nella struttura cellulare di base, è ovvio che i meccanismi di secrezione delle proteine extracellulari differiscono tra i batteri Gram-positivi e i batteri Gram-negativi. Simile agli organismi Gram-negativi, i batteri Gram-positivi si affidano ad entrambe le vie Tat e Sec per trasportare le proteine attraverso la membrana citoplasmatica. Tuttavia, nella maggior parte dei casi, non è sufficiente per portare le proteine a destinazione. Similmente alle loro controparti Gram-negative, le proteine che aiutano i patogeni Gram-positivi a sopravvivere durante l’infezione di un ospite mammifero sono espresse sulle loro superfici esterne. Queste proteine devono incorporarsi nella parete cellulare dei batteri Gram-positivi in modo da essere trattenute sulla superficie esterna del batterio. Per ottenere questa funzione, una classe di enzimi, chiamati sortasi, è codificata dai batteri Gram-positivi, che rendono covalentemente le proteine attaccate alla parete cellulare dopo la secrezione attraverso la membrana citoplasmatica. Queste sortasi variano nella loro specificità, per esempio, le sortasi “housekeeping”, SrtA, possono attaccare fino a 40 proteine alla parete cellulare, mentre altre sortasi sono uniche solo per una o due proteine.

Figura 2. Sistemi di secrezione nei batteri Gram-positivi

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