PMC

Discussion

A formálódó fogakkal rendelkező egyedek ismételt fluorokróm jelölése lehetővé teszi a fognövekedési folyamatok részletes elemzését korlátozott számú példány alapján. Ezt a megközelítést alkalmazva, 11 egyed 27 megjelölt molárisából vett mintából 147 fejlődési stádium alapján rekonstruáltuk a moláris korona kialakulását Soay juhoknál. Ez lehetővé tette számunkra, hogy felmérjük a zápfogkoronák különböző részeinek kialakulási periódusait. Míg egyes címkék pontosan (néhány napos tartományon belül) jelölték egy-egy jellegzetes fejlődési szakasz elérését, más szakaszok esetében a címkézési mintázat nem tette lehetővé ilyen pontos meghatározást. Ezekben az esetekben interpolációval kellett rekonstruálnunk egy adott fejlődési szakasz elérését. E korlátok ellenére az ismert korú egyedek fluorokróm-jelölt fogainak elemzése értékes módszer a fogak fejlődésének rekonstruálására. Ez a megközelítés retrospektív longitudinális növekedési tanulmánynak tekinthető. Korábban hasonló felépítésű vizsgálatokat végeztek különböző emlősfajok zománcának és dentinjének koronanövekedési sebességének és növekedési mintázatának jellemzésére .

Vizsgálatunk egyik fő megállapítása, hogy a Soay juhok moláris koronaképződése hosszú ideig folytatódik az infundibuláris padló kialakulása után és az okkluzális kopás kezdete után is. A moláris koronaképződés a késői magzati fejlődéstől (a mineralizáció kezdete az M1-ben) a születést követő több mint 900 napig (a korona befejeződése az M3-ban) tartó időszakot öleli fel. Az okkluzális kopás először azokban a molárisokban jelentkezett, amelyekben az infundibuláris padló már elkészült, és kis mennyiségű (3-5 mm) koronaalap már kialakult. Ezért az infundibulum padlójának kiteljesedése az alsó állkapocsmolárisokban a fogak kitörésének (ínykiemelkedés) kezdetének tekinthető a juhoknál.

A jelen vizsgálatban alkalmazott módszerekkel nem lehetett pontosan meghatározni a zománcképződés születés előtti kezdetét a vizsgált M1-ben. Azonban a dentinben lévő ásványi appozíciós arányok alapján korábban rekonstruáltuk a prenatális keményszövet-képződés kezdetét ezekben a fogakban a születés előtti 20 és 40 nap között bekövetkezettnek . Ez meglehetősen jól egyezik az M1-ben a születés előtti koronaképződés 49 napos időszakával, amelyet egy juh (Dorset fajta) esetében rögzítettek a születés előtti zománc laminálódásának száma és az EER kiszámítása alapján. Egy magzati juhokon végzett vizsgálat szerint az M1 fogcsíra harangfázisának elérése a vemhesség 53. napján következett be. A vizsgálatban szereplő legidősebb magzatnál (56 napos terhességi kor) még nem kezdődött meg a keményszövet kialakulása. Tekintettel a juhok körülbelül 150 napos vemhességi idejére, ez arra utal, hogy legalább 50 nap telik el a bell stádium elérése és a korona mineralizációjának kezdete között az M1-ben. Adataink alapján 80-100 nap telik el a korona mineralizációjának kezdete és az infundibulum padlójának befejezése között az M1-ben.

A Soay juh M1 elülső lebenyében az infundibulum padlójának befejezését további kb. 220 napos növekedési időszak követi. Az M2-ben, amelyben a korona mineralizációja körülbelül három hónapos posztnatális korban kezdődik, a korona mineralizációjának kezdete és az infundibulum padlójának befejezése között körülbelül 210 nap telik el, és további 260 nap, amíg a korona-gyökér átmenet bukkálisan bekövetkezik az elülső lebenyben. Az M3 elülső lebenyében kb. 210 nap telik el a korona mineralizációjának kezdete (12-13 hónapos korban) és az infundibuláris padló befejezése között, amelyet a korona-gyökér átmenetet megelőzően további 300 napos korona megnyúlás követ. Az M1 és M2 hátsó lebenyében, valamint az M3 középső és hátsó lebenyében a korona mineralizációja valamivel később kezdődik, és a koronaképződés valamivel tovább tart, mint az elülső lebenyekben.

A korona befejezése és a kopás kezdete közötti uralkodó időbeli kapcsolat az artiodaktil molárisoknál, ahogy Hillson a Cervus (mezodont állapot) és a Bos (hipszodont állapot) nemzetségek esetében sematikusan ábrázolta, az, hogy a koronaképződés már befejeződött és a gyökérképződés már javában zajlik, amikor a fogak kopásnak indulnak. A juhmolárisok megnyúlt koronaalapi része a fő különbség a Cervus és a Bos helyzetéhez képest, ahol az infundibulum padlója a CRB legapikálisabb pontjához közel helyezkedik el (Witzel et al., publikálatlan megfigyelés). A juhmolárisok növekedési mintázata abban különbözik sok más ízeltlábú fajétól, hogy a korona megnyúlása még jelentős ideig folytatódik, miután a fogak elérték az okklusális kontaktust, ezt az állapotot nevezzük kezdődő hypselodontia állapotnak . A juhokon kívül ( és ebben a tanulmányban) ez a mintázat a prongószarvúaknál , a Myotragus balearicus, egy fosszilis szigeti kecskefajnál (X. Jordana, személyes közlés 2015), valamint a kihalt és kihalt lóféléknél is előfordul .

A korona növekedésének meghosszabbított időszaka a hypsodont fogaknál nagyobb befektetést igényel a brachydont fogak kialakulásához képest. A többletbefektetés részben a megnövekedett ameloblasztok számának és a zománcszerv meghosszabbított funkcionális időszakának köszönhető. Emellett nagyobb számú odontoblasztot kell toborozni és több dentint kell képezni.

A koronamagasság növekedéséhez a fogcsíra nyaki hurkában lévő, epitélből származó őssejt niche hosszan tartó fennmaradása szükséges . Kimutatták, hogy nem kell új jelátviteli molekuláknak vagy útvonalaknak kifejlődniük ahhoz, hogy a fogkorona alakja vagy a fogrészek relatív arányai megváltozzanak. A fog méretének és alakjának változása inkább a meglévő szignálmolekulákat (BMP2 és 4, SHH, IGF, FGF10, Follistatin és Activin) kódoló gének időbeli expressziós mintázatának változtatásával érhető el. A folyamatosan növekvő (hypselodont) fogakban az epiteliális őssejt niche fennmaradása szintén különböző szignálmolekulák (BMP4, FGF3, FGF3, 9 és 10, Activin és NOTCH) működéséhez kapcsolódik . Feltételezhető, hogy ugyanezek vagy hasonló molekulák vesznek részt a juhmolárisok korona növekedési periódusának meghosszabbításában.

A dámszarvas (Dama dama) egy szarvasféle, amelynek testtömege (nőstények 35-50 kg, hímek 50-80 kg ) a házi juhok fejletlen fajtáinak tartományában van . A Soay juhok testtömege valamivel e tartomány alatt van. A dámszarvasok mezodont zápfogainak kialakulási ideje csak körülbelül fele a soay-i juhok hipszodont zápfogainak (CFT M1: Dama kb. 150 nap – Soay kb. 300 nap; CFT M2: Dama kb. 220 nap – Soay kb. 470 nap; CFT M3: Dáma kb. 260 nap – Szója kb. 500 nap) . A Dama fogfejlődésére vonatkozóan közölt adatok nem teszik lehetővé, hogy különbséget tegyünk a különböző koronarészek kialakulási ideje között az M1-ben. Az M2 és M3 esetében azonban kimutatható, hogy az infundibulum padlójához képest a koronarész kialakulási ideje sokkal kevésbé különbözik a dámszarvas és a soay juhok között (M2: Dáma kb. 130 nap – Soay kb. 200 nap; M3: Dama kb. 180 nap – Soay kb. 210 nap), mint a korona alaprészének kialakulási ideje (M2: Dáma kb. 90 nap – Szója kb. 260 nap; M3: Dama kb. 80 nap – Soay kb. 300 nap).

A tanulmányunkban meghatározott, a Soay juhok mandibuláris moláris zápfogainak elülső lebenyeire vonatkozó képződési idők több hónappal hosszabbak, mint a modern juhfajták esetében a röntgen és/vagy makroszkópos vizsgálatok alapján közölt teljes koronaképződési idők . Ezek a vizsgálatok az M2 (egy hónapos korban) és az M3 (9 és < 12 hónapos kor között) mineralizációjának korábbi kezdetéről is beszámoltak a mi vizsgálatunkhoz képest a Soay juhoknál. Ennek az eltérésnek az lehet az oka, hogy ezekben a vizsgálatokban a legfiatalabb vizsgált juhok már 3-6 , 5 vagy 6 hónaposok voltak, így az M2 mineralizáció kezdetét extrapolálni kellett. Egy nemrégiben Dorset juhokon végzett vizsgálatban az M2 mineralizáció kezdetét először 88 napos állatoknál regisztrálták. Ez az érték jól egyezik a Soay juhok M2 mineralizációjának kezdetére vonatkozó megállapításainkkal (körülbelül 90 napos korban). Hasonlóképpen, a Soay juhok alsó állkapocsmoláris zápfogainak elülső korona lebenyeinek megközelítőleges kialakulási ideje (300 nap az M1, 460 nap az M2 és 500 nap az M3 esetében) csak kissé magasabb, mint a shetlandi juhok koronaképződésére megadott maximális értékek .

A tanulmányok között jelentett CFT-k közötti különbségek két fő okra vezethetők vissza. Először is, a röntgenvizsgálat kevésbé alkalmas a koronaképződés befejezésének meghatározására, mint a megjelölt fogak szövettani elemzése vagy a kihúzott fogak makroszkópos vizsgálata, ahogyan azt korábban az emberi fogak esetében jelentették . Másodszor, a zápfogkorona kialakulása az Észak-Európából származó, fejletlen fajtáknál tovább tart, mint a gyorsabban fejlődő, fejlettebb juhfajtáknál . Továbbá a fogkorona különböző területei között a CRB helyzetének jelentős eltérése aláhúzza Upex és Dobney figyelmeztető megjegyzéseit, miszerint számos tanulmányban nem egyértelműek a “korona teljes” fejlődési stádium meghatározására használt kritériumok. Egyértelmű, hogy a koronaképződés csak akkor teljes, ha a zománc kiterjedése minden fogszélen megszűnt.

Az EER rögzített markáns csökkenése a csücsöktől a nyakig az ameloblasztok szekréciós frontba történő toborzásának progresszív csökkenésére utal. Eredményeink megerősítik a juhok , más szarvasmarhafélék és lófélék korábbi megállapításait. Mivel a juhoknál a fogkopás a nyaki koronarész kialakulásával egyidejűleg történik, az EER kifejezett csökkenése a koronaképződés későbbi szakaszaiban hozzájárul a kiegyensúlyozott kitörés/kopás viszonyhoz, amelyet az okkluzális kontaktus elérése után továbbnövő fogak jellemző tulajdonságaként írtak le. Tekintettel azonban a rekonstruált kopási sebesség (kb. 8,5 μm/nap az M1-ben) és a moláris korona nyaki negyedében regisztrált kb. 40 μm/nap EER közötti eltérésre, a kitörés és a kopás közötti kiegyensúlyozott kapcsolat elérésében további folyamatoknak kell részt venniük. Azt feltételezték, hogy a fogak kitörésének úgynevezett penetratív fázisa során a fogak az alveoláris processzus átalakulásával járó folyamat következtében mélyebben kerülnek az állkapocsba .

A Soay juhoknál becsült 8,5 μm/nap M1 kopási sebesség a különböző legelőkön jelentett moláris kopási sebességek tartományába esik (5,6-10,0 μm/nap) . A korona növekedése és a fogak kopása egyidejűleg befolyásolja a HWR rögzített értékeit, amelyek a legmagasabbak voltak azoknál a juhoknál, amelyek még nem fejezték be a koronaképzést. Mivel az M3 HWR-jét általában HI-ként használják a taxonok összehasonlításában, figyelembe kell venni, hogy a koronaképződés és a funkcionális kopás egyidejű előfordulásával járó fogak HI-értékei nem hasonlíthatók össze közvetlenül a koronaképzést az okkluzális kontaktus elérése előtt befejező fogak értékeivel . Az általunk a Soay juhok esetében mért 4,6-os HI érték valamivel alacsonyabb, mint az erősen hipszodont állapotot meghatározó küszöbérték (> 4,75; sensu Janis ), de valamivel magasabb, mint az Ovis dalli (4,08) és az Ovis canadensis (4,11) esetében megadott értékek. Feltételezve azonban, hogy egy bizonyos mértékű koronacsökkenés (a teljes koronamagasság ~ 5-10%-a) már megtörtént a 900 nap körüli életkorú, jelöletlen Soay juhok M3-jában, körülbelül 39 mm-es fogmagasságot lehet rekonstruálni a kopás nélküli M3-ra. Ha ezt a koronamagasságot elosztjuk az egyed mért fogszélességével (7,84 mm), akkor 4,97-es HI-t kapunk, ami a Soay juhokat erősen hipszodontnak jellemzi.

A Soay juhok molárisaiban a meghosszabbított koronaképződési idő adaptív értéke a funkcionális periódus meghosszabbításában rejlik. Az első kísérletet a relatív fogmagasság és a különböző emlős növényevők molárisainak funkcionális periódusa közötti kapcsolat számszerűsítésére Kovalevky tette 1874-ben. Ő alkotta meg a “fogkapital” (fogkapital) kifejezést a kopásra rendelkezésre álló fogkorona mennyiségének leírására, és ezt a paramétert az adott faj hosszú élettartamával hozta összefüggésbe.

Az ismert korú juhok alsó állkapocs-molárisainak kopási szakaszait vizsgáló tanulmányában Moran és O’Connor a Payne-féle referenciakódokkal (PRC) rögzített kopás előrehaladásában határozott mintázatot mutatott ki. Az első és második molárisoknál a PRC 9A-nál, a harmadik molárisoknál pedig a PRC 11G-nél érik el a folyamatos külső zománcréteg mint az okkluzális felületi relief része . Ezekben a szakaszokban az első és második moláris mindkét lebenye, valamint a harmadik moláris elülső és középső lebenye még mindig infundibulával rendelkezik. E kopási stádium elérése után (PRC 9A az M1-ben 12 hónapos korban és az M2-ben 26 hónapos korban, PRC 11G az M3-ban 32-42 hónapos korban) az okkluzális morfológiában jelentős ideig nem következik be további változás. Ezt tükrözi az a tény, hogy nagyon különböző életkorú egyedek tartoznak ezekbe a kopási stádiumokba, amelyeket ezért Moran és O’Connor “tartós stádiumoknak” neveztek el . Természetesen ez a “perzisztencia” csak látszólagos, mivel a korona magassága az életkor előrehaladtával fokozatosan csökken. Az átmenet a következő kopási szakaszba akkor következik be, amikor az elülső lebenyben lévő infundibulum kezd elveszni (PRC 12 A az M1/2-ben és PRC 14G az M3-ban). Miután a fogkopás az infundibuláris padló szintje alá fejlődött, a zománc jelenléte a fogkorona kerületére korlátozódik.

A Moran és O’Connor által leírtakhoz hasonló fogkopási mintázatot rögzítettek ismert korú Soay juhoknál is. Az M1-ben a 9A kopási stádiumot mutató szoji juhok életkora 12 és 60 hónap között, az M2-ben ezt a kopási stádiumot mutató juhoké pedig 36 és 108 hónap között mozgott. Az M3-ban a 11G kopási stádiumot mutató egyedek esetében 60-132 hónap közötti életkort állapítottak meg. Különböző fajtájú, élő, ismert korú (legfeljebb 7 éves) juhokon végzett vizsgálatában Jones 10 és 84 hónap közötti életkorról számolt be a 9A kopási stádium fennmaradására vonatkozóan az M1-ben. Ennek a stádiumnak a legkorábbi elérését az M2-ben 20 hónapos korban, az M3-ban pedig 42 hónapos korban regisztrálták (11G kopási stádium).

Behr élő, ismert korú karakul juhok (3 és 13 év közötti életkor) fogkopási technikájával vizsgálta a fogak kopását. A kopási szakaszok részletes leírása lehetővé teszi a PRC-k hozzárendelését a fogakhoz. Az infundibulum elülső lebenyének elvesztése (PRC 12A) először 60 hónaposan az M1-ben, 84 hónaposan az M2-ben és 108 hónaposan az M3-ban következett be (PRC 14G). Az infundibula korábbi elvesztéséről számolt be Milhaud és Nezit a Pre d’Alp du Sud juhok M1 (36 hónapos) és M2 (72 hónapos) elülső lebenyében. Behr szerint a korona teljes elvesztését a karakul juhoknál, azaz a gyökérszövet feltárulását az okkluzális felszínen először 8 éves korban észlelték az M1-nél és 10 éves korban az M2-nél. Vizsgálatának legidősebb példányainál (13 év) ez a stádium az M3-ban még nem következett be.

A fenti megállapítások alapján a juhmolárisok esetében különböző okkluzális morfológiával jellemezhető időszakokra lehet következtetni. Az M1 elülső lebenyében 24-48 hónapig, az M2-ben 36-54 hónapig, az M3-ban pedig 54-60 hónapig van jelen a maximálisan funkcionális okkluzális morfológia, zománcgerincek jelenlétével a bukkális és lingvális koronaoldalakon és az infundibulum körül. Az infundibulum hosszabb fennmaradása az M3-ban az M1-hez és az M2-hez képest valószínűleg az előbbi nagyobb koronamagasságával függ össze. Emellett az M3 M1-hez és M2-hez képest kevésbé intenzív kopása is közrejátszhat, amit a harmadik zománc nagyobb relatív mennyisége okoz az első és második molárishoz képest, amit Winkler és Kaiser jegyzett fel különböző emlős növényevők esetében.

A Soay juhoknál a kopási síknak az infundibuláris padló szintje alá való előrehaladása után jelenlévő okkluzális koronamorfológia az M1-ben legalább körülbelül 4 évig, az M2-ben 5 évig, az M3-ban 6 évig fennmarad. A juhmolárisokban a meghosszabbított koronaalapú rész jelenléte tehát minden molárisban jelentősen meghosszabbodott funkcionális időszakot eredményez, és ennek következtében az egyén maximális élettartama meghosszabbodik. Ebben a tekintetben fontos felismerni, hogy az infundibuláris területen a zománcképződés a koronanövekedés preeruptív időszakára korlátozódik, mivel az infundibuláris területen lévő zománcszerv a fog kitörésének folyamatában elvész. Ezzel szemben a korona tövében a zománcképződés a poszt-eruptív időszakban is folytatódhat.

A fog magasságának és ezáltal a fogszövetek, különösen a zománc mennyiségének növelése az egyik lehetséges eszköz a fog funkcionális élettartamának növelésére abrazív táplálkozási rendszerben . Más lehetséges eszközök a zománc keménységének növelése és az okkluzális zománcgerincek összetettségének növelése . Ami a fogászati tulajdonságokat illeti, a zománc és a dentin átalakulásának hiánya a fogmorfológia evolúciós módosításait az odontogenezis időszakára korlátozza . A fognövekedésbe történő további erőforrás-befektetés, amely a fogak funkciójának meghosszabbodását eredményezi, így a fogak funkcionális időszakát megelőzve vagy részben átfedve történik. A fajokon belül kimutatták, hogy a fogak kopási aránya összefügg a táplálék összetételével , a környezeti tényezőkkel és a zománc keménységével . Ezek a különbségek a hosszú élettartamot is befolyásolják, amint azt a szika szarvas (Cervus nippon, ), valamint a fogak fluorózisát mutató gímszarvas (Cervus elaphus) és wapiti (Cervus canadensis) esetében kimutatták. Az őzeknél (Capreolus capreolus) nagyobb átlagos zápfogmagasságú populációkban nagyobb élettartamot figyeltek meg .

A Myotragus balearicus esetében a mezo- és makrokopási minták összehasonlítása a szárazföldi ízeltlábúakéval azt sugallta, hogy a táplálkozásban a bozót dominál és a fogkopás mértéke mérsékelt . Ezt a megállapítást úgy értelmezték, hogy nem a táplálék koptató hatása az egyetlen hajtóereje a korona magasságának növekedésének, hanem az, hogy a fogképződés kivételesen hosszú időszaka ennél a fajnál a szigeti életkörülményekhez való sajátos alkalmazkodást jelenti . Az erőforrások korlátozottsága, az alacsony ragadozói nyomás és az új táplálkozási rések átvétele a Myotragus esetében a fejlődési folyamatok általános lelassulásával hozható összefüggésbe. Nincs bizonyíték a Soay juhok megnövekedett élettartamára más (szárazföldi) juhfajtákhoz képest. Továbbá, a Soay juhok itt dokumentált korona növekedési mintázata nem különbözik jelentősen a szárazföldi juhok vagy más kecskefélék (házi kecske, muflon, zerge, Witzel et al., nem publikált megfigyelés) növekedési mintázatától.