Kétszálú RNS-vírusok

ReoviridaeSzerkesztés

A Reoviridae jelenleg kilenc nemzetségbe sorolhatók. E vírusok genomja 10-12 dsRNS-szegmensből áll, amelyek általában egy-egy fehérjét kódolnak. Az érett virionok nem burkoltak. Több fehérjéből álló kapszidjaik ikozaéderes szimmetriájúak és általában koncentrikus rétegekbe rendeződnek. A dsRNS-vírusok megkülönböztető jellemzője, függetlenül attól, hogy milyen családhoz tartoznak, az, hogy megfelelő körülmények között képesek a dsRNS-szegmensek transzkripcióját a kapszidon belül elvégezni. Az endogén transzkripcióhoz szükséges enzimek tehát mindezen vírusoknál a virion szerkezetének részét képezik.

OrthoreovírusokSzerkesztés

Az orthoreovírusok (reovírusok) a Reoviridae víruscsalád prototípusos tagjai, és a nemzetségek mintegy felét alkotó turretált tagok képviselői. A család többi tagjához hasonlóan a reovírusok nem burkoltak, és koncentrikus kapszidhéjak jellemzik őket, amelyek egy szegmentált dsRNS genomot kapszidálnak. A reovírusok nyolc szerkezeti fehérjével és tíz dsRNS-szegmenssel rendelkeznek. A sejtbe való belépést és a replikációt burkolatbontási lépések és konformációs változások sorozata kíséri. A legjobban tanulmányozott genotípusnak számító emlős reovírus (MRV) szinte valamennyi fehérjéjének nagy felbontású szerkezete ismert. Az elektron krio-mikroszkópia (cryoEM) és a röntgenkrisztallográfia rengeteg szerkezeti információt szolgáltatott két specifikus MRV törzsről, az 1. típusú Lang (T1L) és a 3. típusú Dearing (T3D) törzsről.

CypovirusEdit

A citoplazmatikus polihedrózis vírusok (CPV-k) a Reoviridae család Cypovirus nemzetségébe tartoznak. A CPV-ket genomszegmenseik elektroforetikus migrációs profilja alapján 14 fajba sorolják. A Cypovirusnak csak egyetlen kapszidhéja van, amely hasonló az ortoreovírusok belső magjához. A CPV feltűnő kapszidstabilitást mutat, és teljes mértékben képes az endogén RNS-átírásra és feldolgozásra. A CPV-fehérjék általános hajtásai hasonlóak más reovírusokéhoz. A CPV-fehérjék azonban beillesztett doménekkel és egyedi struktúrákkal rendelkeznek, amelyek hozzájárulnak kiterjedt intermolekuláris kölcsönhatásaikhoz. A CPV-toronyfehérje két metilázdomént tartalmaz egy erősen konzervált helix-pár/β-lemez/hélix-pár szendvics hajtással, de hiányzik belőle az ortoreovírus λ2-ben jelenlévő β-hordócsap. A turret fehérje funkcionális domének egymásra helyezése, valamint a szűkületek és A tüskék jelenléte az mRNS felszabadulási útvonal mentén olyan mechanizmusra utal, amely pórusokat és csatornákat használ az RNS átírás, feldolgozás és felszabadulás erősen koordinált lépéseinek szabályozására.

RotavírusSzerkesztés

A rotavírus a csecsemők és kisgyermekek akut gasztroenteritisének leggyakoribb oka világszerte. Ez a vírus dsRNS genomot tartalmaz és a Reoviridae család tagja. A rotavírus genomja tizenegy dsRNS szegmensből áll. Minden genomszegmens egy fehérjét kódol, kivéve a 11. szegmenst, amely két fehérjét kódol. A tizenkét fehérje közül hat strukturális és hat nem strukturális fehérje. kettősszálú RNS nem burkolt vírus

Bluetongue vírusSzerkesztés

A Reoviridae családon belül az Orbivirus nemzetség tagjai ízeltlábúak által terjesztett vírusok, és a kérődzők magas megbetegedési és halálozási arányáért felelősek. A kéknyelv vírus (BTV), amely a haszonállatok (juh, kecske, szarvasmarha) megbetegedését okozza, az elmúlt három évtizedben a molekuláris vizsgálatok előterében állt, és mára molekuláris és szerkezeti szinten a legjobban megértett orbivírust képviseli. A BTV a család többi tagjához hasonlóan komplex, nem burkolt vírus, hét szerkezeti fehérjével és 10 különböző méretű dsRNS-szegmensből álló RNS-genommal.

FitoreovírusokSzerkesztés

A fitoreovírusok nem turretált reovírusok, amelyek különösen Ázsiában jelentős mezőgazdasági kórokozók. E család egyik tagját, a Rice Dwarf Virus (RDV) vírust elektron kriomikroszkópiával és röntgenkrisztallográfiával alaposan tanulmányozták. Ezekből az elemzésekből a kapszidfehérjék atomi modelljei és a kapszid összeszerelésének valószínűsíthető modellje származik. Bár az RDV szerkezeti fehérjéi nem mutatnak szekvencia-hasonlóságot más fehérjékkel, a redők és a kapszid általános szerkezete hasonló más Reoviridae-félékéhez.

Saccharomyces cerevisiae vírus L-AEdit

A Saccharomyces cerevisiae élesztő L-A dsRNS-vírusa egyetlen 4,6 kb genomiális szegmenssel rendelkezik, amely a fő köpenyfehérjét, a Gag-ot (76 kDa) és egy -1 riboszómális frameshift által képzett Gag-Pol fúziós fehérjét (180 kDa) kódolja. Az L-A képes támogatni számos szatellit dsRNS, az úgynevezett M dsRNS-ek bármelyikének replikációját és különálló vírusrészecskékben történő enkapszidációját, amelyek mindegyike egy-egy szekretált fehérjetoxint (a gyilkos toxint) és a toxinnal szembeni immunitást kódolja. Az L-A és az M a párosodás során bekövetkező citoplazmatikus keveredés révén terjed sejtről sejtre. Egyik sem szabadul ki természetes úton a sejtből, vagy más mechanizmusok révén jut be a sejtekbe, de az élesztőpárzás nagy gyakorisága a természetben azt eredményezi, hogy ezek a vírusok a természetes izolátumokban széles körben elterjedtek. Ráadásul az emlősök dsRNS-vírusaival való szerkezeti és funkcionális hasonlóságok miatt célszerű ezeket az entitásokat vírusoknak tekinteni.

Fertőző nyombélbetegség vírusaSzerkesztés

A fertőző nyombélbetegség vírusa (IBDV) a Birnaviridae család legjobban jellemzett tagja. E vírusok kétrészes dsRNS-genomjai egyrétegű, T = 13l geometriájú ikozaéderes kapszidokba vannak zárva. Az IBDV számos más ikozaéderes dsRNS-vírussal osztozik funkcionális stratégiákban és szerkezeti jellemzőkben, kivéve, hogy hiányzik belőle a Reoviridae, Cystoviridae és Totiviridae családokra jellemző T = 1 (vagy pszeudo T = 2) mag. Az IBDV kapszidfehérje olyan szerkezeti doméneket mutat, amelyek homológiát mutatnak néhány pozitív szenzusú egyszálú RNS-vírus, például a nodavírusok és a tetravírusok kapszidfehérjéivel, valamint a Reoviridae T = 13 kapszidhéjfehérjéjével. Az IBDV-kapszid T = 13-as héját a VP2 trimerjei alkotják, amely fehérje a C-terminális domén eltávolításával jön létre prekurzorából, a pVP2-ből. A pVP2 trimmelése az éretlen részecskéken az érési folyamat részeként történik. A másik fő szerkezeti fehérje, a VP3 egy multifunkcionális komponens, amely a T = 13 héj alatt fekszik, és befolyásolja a pVP2 eredendő szerkezeti polimorfizmusát. A vírus által kódolt RNS-függő RNS-polimeráz, a VP1, a VP3-hoz való társulás révén épül be a kapszidba. A VP3 szintén kiterjedt kölcsönhatásba lép a vírus dsRNS genommal.

Bacteriophage Φ6Szerkesztés

A Φ6 bakteriofág, a Cystoviridae családba tartozik. Pseudomonas baktériumokat (jellemzően a növénypatogén P. syringae) fertőz. Három részből álló, szegmentált, kettős szálú RNS genommal rendelkezik, amelynek teljes hossza ~13,5 kb. A Φ6 és rokonai lipidmembránnal rendelkeznek a nukleokapszidjuk körül, ami ritka tulajdonság a bakteriofágok között. Ez egy lítiás fág, bár bizonyos körülmények között megfigyelték, hogy a lízis késleltetését mutatja, amit “hordozó állapotnak” nevezhetünk.