Théorie de Hebbian

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La théorie hébbienne décrit un mécanisme de base pour la plasticité synaptique dans lequel une augmentation de l’efficacité synaptique découle de la stimulation répétée et persistante de la cellule présynaptique sur la cellule postsynaptique. Introduite par Donald Hebb en 1949, elle est également appelée règle de Hebb, postulat de Hebb et théorie de l’assemblage cellulaire, et stipule :

Supposons que la persistance ou la répétition d’une activité réverbérante (ou « trace ») tende à induire des changements cellulaires durables qui ajoutent à sa stabilité…. Lorsqu’un axone d’une cellule A est suffisamment proche pour exciter une cellule B et qu’il participe de manière répétée ou persistante à son allumage, un certain processus de croissance ou un changement métabolique se produit dans l’une ou les deux cellules, de sorte que l’efficacité de A, en tant que l’une des cellules allumant B, est accrue.

La théorie est souvent résumée par « les cellules qui tirent ensemble, se connectent ensemble », bien qu’il s’agisse d’une simplification excessive du système nerveux qui ne doit pas être prise au pied de la lettre, et qui ne représente pas exactement la déclaration originale de Hebb sur les changements de force de la connectivité cellulaire. La théorie est couramment évoquée pour expliquer certains types d’apprentissage associatif dans lesquels l’activation simultanée de cellules entraîne des augmentations prononcées de la force synaptique. Un tel apprentissage est connu sous le nom d’apprentissage hébbien.

Engrammes hébbiens et théorie de l’assemblage cellulaire

La théorie hébbienne concerne la façon dont les neurones pourraient se connecter pour devenir des engrammes. Les théories de Hebb sur la forme et la fonction des assemblages cellulaires peuvent être comprises à partir de ce qui suit :

« L’idée générale est ancienne, que deux cellules ou systèmes de cellules quelconques qui sont actifs de façon répétée au même moment auront tendance à devenir « associés », de sorte que l’activité dans l’un facilite l’activité dans l’autre. » (Hebb 1949, p. 70) « Lorsqu’une cellule aide de façon répétée à en allumer une autre, l’axone de la première cellule développe des boutons synaptiques (ou les agrandit s’ils existent déjà) en contact avec le soma de la seconde cellule. » (Hebb 1949, p. 63)

Gordon Allport pose des idées supplémentaires concernant la théorie de l’assemblage cellulaire et son rôle dans la formation des engrammes, selon le concept d’auto-association, décrit comme suit :

« Si les entrées d’un système provoquent la répétition du même modèle d’activité, l’ensemble des éléments actifs constituant ce modèle deviendra de plus en plus fortement associé. C’est-à-dire que chaque élément aura tendance à activer tous les autres éléments et (avec des poids négatifs) à désactiver les éléments qui ne font pas partie du modèle. En d’autres termes, le modèle dans son ensemble devient « auto-associé ». Nous pouvons appeler un schéma appris (auto-associé) un engramme ». (Hebb 1949, p. 44)

La théorie hébbienne a été le principal fondement de l’opinion conventionnelle selon laquelle, lorsqu’ils sont analysés à un niveau holistique, les engrammes sont des réseaux neuronaux ou des réseaux de neurones.

Les travaux du laboratoire d’Eric Kandel ont fourni des preuves de l’implication des mécanismes d’apprentissage hébbiens au niveau des synapses chez le gastéropode marin Aplysia californica.

Les expériences sur les mécanismes de modification hébbienne des synapses au niveau des synapses du système nerveux central des vertébrés sont beaucoup plus difficiles à contrôler que ne le sont les expériences sur les synapses relativement simples du système nerveux périphérique étudiées chez les invertébrés marins. Une grande partie des travaux sur les modifications synaptiques de longue durée entre les neurones des vertébrés (comme la potentialisation à long terme) implique l’utilisation d’une stimulation expérimentale non physiologique des cellules du cerveau. Cependant, certains des mécanismes de modification des synapses physiologiquement pertinents qui ont été étudiés dans le cerveau des vertébrés semblent être des exemples de processus de Hebbian. Une de ces études passe en revue les résultats d’expériences qui indiquent que des changements durables dans les forces synaptiques peuvent être induits par une activité synaptique physiologiquement pertinente fonctionnant à la fois par des mécanismes hébbiens et non hébbiens

Principes

Du point de vue des neurones artificiels et des réseaux neuronaux artificiels, le principe de Hebb peut être décrit comme une méthode permettant de déterminer comment modifier les poids entre les neurones modèles. Le poids entre deux neurones augmente si les deux neurones s’activent simultanément – et diminue s’ils s’activent séparément. Les nœuds qui ont tendance à être tous les deux positifs ou tous les deux négatifs en même temps ont des poids positifs forts, tandis que ceux qui ont tendance à être opposés ont des poids négatifs forts.

Ce principe original est peut-être la forme la plus simple de sélection de poids. Si cela signifie qu’il peut être relativement facilement codé dans un programme informatique et utilisé pour mettre à jour les poids d’un réseau, cela interdit également le nombre d’applications de l’apprentissage de Hebbian. Aujourd’hui, le terme « apprentissage de Hebb » fait généralement référence à une forme d’abstraction mathématique du principe original proposé par Hebb. En ce sens, l’apprentissage hébbien implique que les poids entre les nœuds d’apprentissage soient ajustés de sorte que chaque poids représente mieux la relation entre les nœuds. En tant que tel, de nombreuses méthodes d’apprentissage peuvent être considérées comme étant en quelque sorte de nature hébbienne.

La description suivante est une formule de l’apprentissage hébbien : (notez que de nombreuses autres descriptions sont possibles)

où est le poids de la connexion du neurone au neurone et l’entrée pour le neurone . Notez qu’il s’agit d’un apprentissage par modèle (les poids sont mis à jour après chaque exemple d’apprentissage). Dans un réseau Hopfield, les connexions sont mises à zéro si (pas de connexions réflexes autorisées). Avec des neurones binaires (activations soit 0 soit 1), les connexions seraient mises à 1 si les neurones connectés ont la même activation pour un motif.

Une autre formule de description est :

,

où est le poids de la connexion du neurone au neurone , est le nombre de motifs d’apprentissage, et la ème entrée du neurone . Il s’agit d’un apprentissage par époques (les poids sont mis à jour après la présentation de tous les exemples d’apprentissage). Encore une fois, dans un réseau Hopfield, les connexions sont mises à zéro si (pas de connexions réflexives).

Une variante de l’apprentissage hébbien qui tient compte de phénomènes tels que le blocage et de nombreux autres phénomènes d’apprentissage neuronal est le modèle mathématique de Harry Klopf. Le modèle de Klopf reproduit un grand nombre de phénomènes biologiques, et est également simple à mettre en œuvre.

Généralisation et stabilité

La règle de Hebb est souvent généralisée comme

,

ou la variation du e poids synaptique est égale à un taux d’apprentissage fois la e entrée fois la réponse postsynaptique . On cite souvent le cas d’un neurone linéaire,

,

et la simplification de la section précédente prend à la fois le taux d’apprentissage et les poids d’entrée pour 1. Cette version de la règle est clairement instable, car dans tout réseau avec un signal dominant, les poids synaptiques augmenteront ou diminueront de manière exponentielle. Cependant, on peut montrer que pour tout modèle de neurones, la règle de Hebb est instable. Par conséquent, les modèles de réseaux de neurones emploient généralement d’autres théories d’apprentissage telles que la théorie BCM, la règle d’Oja ou l’algorithme de Hebb généralisé.

Voir aussi

• Apprentissage anti-hébbien
• Théorie BCM
• Détection de coïncidence en neurobiologie
• Principe de Dale
• Algorithme de Hebb généralisé
• Leabra
• Potentialisation à long terme
• .long terme
• Mémoire
• Métaplasticité
• Réseaux neuronaux
• Règle d’apprentissage d’Oja
• Stimulation tétanique
• Plasticité dépendante du timing du pic
• Hypothèse synaptotrope

Lecture complémentaire

• Hebb, D.O. (1949), The organization of behavior, New York : Wiley
• Hebb, D.O. (1961). « Caractéristiques distinctives de l’apprentissage chez l’animal supérieur » J. F. Delafresnaye (Ed.) Mécanismes du cerveau et apprentissage, Londres : Oxford University Press.
• Hebb, D.O., et Penfield, W. (1940). Le comportement humain après une ablation bilatérale étendue des lobes frontaux. Archives of Neurology and Psychiatry 44 : 421-436.
• Allport, D.A. (1985). « Mémoire distribuée, systèmes modulaires et dysphasie » Newman, S.K. et Epstein, R. (Eds.) Current Perspectives in Dysphasia, Edinburgh : Churchill Livingstone.
• Bishop, C.M. (1995). Réseaux neuronaux pour la reconnaissance des formes, Oxford : Oxford University Press.
• Paulsen, O., Sejnowski, T. J. (2000). Modèles naturels d’activité et plasticité synaptique à long terme. Opinion actuelle en neurobiologie 10 (2) : 172-179.

• Aperçu
• Tutoriel sur l’apprentissage hébbien (Partie 1 : Filtrage de la nouveauté, Partie 2 : ACP)

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