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Discussion

Le marquage répété au fluorochrome d’individus avec des dents en formation permet une analyse détaillée des processus de croissance dentaire sur la base d’un nombre limité de spécimens. En utilisant cette approche, nous avons reconstitué la formation de la couronne molaire chez le mouton Soay sur la base de 147 stades de développement à partir d’un échantillon de 27 molaires marquées de 11 individus. Cela nous a permis d’évaluer les périodes de formation de différentes parties des couronnes molaires. Alors que certaines étiquettes marquaient précisément (à quelques jours près) l’atteinte d’un stade de développement caractéristique, pour d’autres stades, le schéma d’étiquetage ne permettait pas une détermination aussi précise. Dans ces cas, nous avons dû reconstruire l’atteinte d’un stade de développement particulier par interpolation. Malgré ces limites, l’analyse des dents marquées au fluorochrome d’individus d’âge connu est une approche précieuse pour reconstruire le développement dentaire. Cette approche peut être considérée comme une étude de croissance longitudinale rétrospective. Des études avec une conception similaire ont été menées précédemment pour caractériser les taux de croissance de la couronne et les modèles d’incrémentation dans l’émail et la dentine de différentes espèces de mammifères .

Un résultat principal de notre étude est que la formation de la couronne molaire chez le mouton Soay continue pendant une longue période après la formation du plancher infundibulaire et aussi après le début de l’usure occlusale. La formation de la couronne molaire couvre une période allant de la fin du développement fœtal (début de la minéralisation dans la M1) à plus de 900 jours après la naissance (achèvement de la couronne dans la M3). L’usure occlusale est apparue en premier lieu sur les molaires dont le plancher infundibulaire était achevé et où une petite quantité (3-5 mm) de la base de la couronne était déjà formée. Par conséquent, l’achèvement du plancher de l’infundibulum dans les molaires mandibulaires peut être considéré comme une approximation du début de l’éruption dentaire (émergence gingivale) chez les moutons.

Avec les méthodes utilisées dans cette étude, il n’a pas été possible de déterminer exactement le début prénatal de la formation de l’émail dans la M1 étudiée. Cependant, sur la base des taux d’apposition minérale dans la dentine, nous avons précédemment reconstitué le début de la formation prénatale du tissu dur dans ces dents comme se produisant entre 20 et 40 jours avant la naissance . Cela correspond assez bien à la période de 49 jours pour la formation prénatale de la couronne dans la M1 enregistrée pour un mouton (race Dorset) sur la base du nombre de lamelles dans l’émail prénatal et d’un calcul de l’EER . Une étude sur des fœtus de moutons a signalé l’atteinte du stade de la cloche du germe dentaire M1 au 53e jour de gestation . La formation du tissu dur n’avait pas encore commencé chez le fœtus le plus âgé (56 jours d’âge gestationnel) de cette étude. Compte tenu d’une durée de gestation d’environ 150 jours chez les moutons, cela suggère une période d’au moins 50 jours entre l’atteinte du stade de la cloche et le début de la minéralisation de la couronne de la M1. Sur la base de nos données, entre 80 et 100 jours s’écoulent entre le début de la minéralisation de la couronne et l’achèvement du plancher de l’infundibulum dans le M1.

Dans le lobe antérieur du mouton Soay M1, l’achèvement du plancher de l’infundibulum est suivi d’une autre période de croissance d’environ 220 jours. Chez le M2, chez qui la minéralisation de la couronne commence à environ trois mois d’âge postnatal, il s’écoule environ 210 jours entre le début de la minéralisation de la couronne et l’achèvement du plancher de l’infundibulum et encore 260 jours jusqu’à ce que la transition couronne-racine se produise au niveau buccal dans le lobe antérieur. Dans le lobe antérieur de la M3, il s’écoule environ 210 jours entre le début de la minéralisation de la couronne (à l’âge de 12 à 13 mois) et l’achèvement du plancher infundibulaire, qui est suivi de 300 jours supplémentaires d’allongement de la couronne avant la transition couronne-racine. Dans les lobes postérieurs de M1 et M2 et les lobes centraux et postérieurs de M3, la minéralisation de la couronne commence un peu plus tard et la formation de la couronne dure un peu plus longtemps que dans les lobes antérieurs.

La relation temporelle prédominante entre l’achèvement de la couronne et le début de l’usure des molaires des artiodactyles, telle qu’illustrée schématiquement par Hillson pour les genres Cervus (condition mésodonte) et Bos (condition hypsodonte), est que la formation de la couronne est déjà achevée et la formation de la racine bien avancée lorsque les dents entrent en usure. La partie allongée de la base de la couronne des molaires de mouton est la principale différence avec la situation chez Cervus et Bos, où le plancher de l’infundibulum est situé près du point le plus apical de la CRB (Witzel et al., observation non publiée). Le schéma de croissance des molaires des moutons diffère de celui de nombreuses autres espèces d’artiodactyles en ce que l’élongation de la couronne se poursuit pendant une période considérable après que les dents aient atteint le contact occlusal, une condition appelée hypsélodontie naissante. En plus des moutons ( et de cette étude), ce modèle se produit également chez les pronghorns , Myotragus balearicus, une espèce de chèvre insulaire fossile (X. Jordana, communication personnelle 2015), et chez les espèces d’équidés existantes et éteintes .

La période prolongée de croissance de la couronne dans les dents hypsodontes nécessite un investissement plus élevé par rapport à la formation des dents brachydontes. Cet investissement supplémentaire est en partie dû à un nombre accru d’améloblastes et à une période fonctionnelle prolongée de l’organe de l’émail. De plus, un nombre plus élevé d’odontoblastes doit être recruté et une plus grande quantité de dentine doit être formée.

Une augmentation de la hauteur de la couronne nécessite la persistance prolongée d’une niche de cellules souches dérivées de l’épithélium au niveau de la boucle cervicale du germe dentaire . Il a été démontré qu’aucune nouvelle molécule ou voie de signalisation ne doit évoluer pour modifier la forme d’une couronne dentaire ou les proportions relatives des parties de la dent. Les changements de taille et de forme des dents sont plutôt obtenus en faisant varier les schémas d’expression temporelle des gènes codant pour les molécules de signalisation existantes (BMP2 et 4, SHH, IGF, FGF10, Follistatin et Activin). Dans les dents en croissance continue (hypsélodontes), la persistance de la niche de cellules souches épithéliales est également liée à l’action de différentes molécules de signalisation (BMP4, FGF3, 9 et 10, Activin et NOTCH). On peut émettre l’hypothèse que les mêmes molécules ou des molécules similaires sont impliquées dans la prolongation de la période de croissance de la couronne des molaires des moutons.

Le daim (Dama dama) est une espèce de cervidé dont le poids corporel (femelles 35-50 kg, mâles 50-80 kg ) se situe dans la gamme des races non améliorées de moutons domestiques . Le poids corporel des moutons de Soay est légèrement inférieur à cette fourchette. Le temps de formation des molaires mésodontes du daim n’est que la moitié environ de celui des molaires hypsodontes du mouton de Soay (CFT M1 : Dama environ 150 jours – Soay environ 300 jours ; CFT M2 : Dama environ 220 jours – Soay environ 470 jours ; CFT M3 : Dama environ 260 jours – Soay environ 500 jours). Les données rapportées pour le développement de la dent Dama ne permettent pas de différencier les temps de formation des différentes portions de couronne dans le M1. Cependant, pour M2 et M3, on peut montrer que le temps de formation de la partie de la couronne située au cuspide du plancher de l’infundibulum diffère beaucoup moins entre le daim et le mouton Soay (M2 : Dama environ 130 jours – Soay environ 200 jours ; M3 : Dama environ 180 jours – Soay environ 210 jours) que le temps de formation de la partie de la base de la couronne (M2 : Dama env. 90 jours – Soay env. 260 jours ; M3 : Dama environ 80 jours – Soay environ 300 jours).

Les périodes de formation des lobes antérieurs des molaires mandibulaires des moutons Soay déterminées dans notre étude sont plus longues de plusieurs mois que les périodes totales de formation des couronnes rapportées pour les races modernes de moutons sur la base d’examens radiographiques et/ou macroscopiques . Ces études ont également signalé un début de minéralisation plus précoce dans les M2 (à l’âge d’un mois) et M3 (entre 9 et < 12 mois) par rapport à notre étude chez le mouton Soay. Une raison de cette divergence pourrait être que dans ces études, les plus jeunes moutons analysés étaient déjà âgés de 3 à 6 , 5 ou 6 mois, de sorte que le début de la minéralisation M2 a dû être extrapolé. Dans une étude récente sur les moutons Dorset, le début de la minéralisation M2 a été enregistré pour la première fois chez des animaux âgés de 88 jours. Cette valeur correspond bien à nos résultats concernant le début de la minéralisation M2 chez les moutons Soay (à environ 90 jours). De même, les périodes approximatives de formation des lobes antérieurs de la couronne des molaires mandibulaires du mouton Soay (300 jours pour M1, 460 jours pour M2 et 500 jours pour M3) ne sont que légèrement supérieures aux valeurs maximales données pour la formation de la couronne de ces dents chez le mouton Shetland .

Les différences dans les TFC rapportées entre les études peuvent être attribuées à deux causes principales. Premièrement, l’examen radiographique est moins bien adapté pour déterminer l’achèvement de la formation de la couronne que l’analyse histologique des dents marquées ou l’inspection macroscopique des dents extraites, comme cela a été précédemment rapporté pour les dents humaines . Deuxièmement, la formation de la couronne molaire chez les races non améliorées d’Europe du Nord prend plus de temps que chez les races ovines plus améliorées dont la croissance est plus rapide . En outre, la variation marquée de la position de la CRB entre les différentes zones de la couronne dentaire souligne les remarques prudentes de Upex et Dobney sur le manque de clarté de nombreuses études concernant les critères utilisés pour définir le stade de développement « couronne complète ». Il est clair que la formation de la couronne n’est complète que lorsque l’extension de l’émail a cessé sur tous les flancs de la dent.

La réduction marquée enregistrée de l’EER du cuspide au cervical indique un déclin progressif du recrutement des améloblastes dans le front sécrétoire. Nos résultats corroborent les résultats précédents chez les moutons, les autres bovidés et les équidés. Puisque l’usure dentaire chez les moutons se produit simultanément avec la formation de la partie cervicale de la couronne, la réduction marquée de l’EER pendant les derniers stades de la formation de la couronne contribue à une relation équilibrée entre l’éruption et l’usure, qui a été décrite comme une caractéristique des dents qui continuent à croître après avoir atteint le contact occlusal . Cependant, étant donné l’écart entre le taux d’usure reconstruit d’environ 8,5 μm/jour dans la M1 et l’EER enregistré d’environ 40 μm/jour dans le quart cervical de la couronne molaire, d’autres processus doivent être impliqués pour obtenir une relation équilibrée entre l’éruption et l’usure. Il a été suggéré que pendant la phase dite pénétrante de l’éruption dentaire, les dents s’insèrent plus profondément dans la mâchoire en raison d’un processus impliquant un remodelage du processus alvéolaire .

Le taux d’usure M1 estimé à 8,5 μm/jour chez le mouton Soay se situe dans la fourchette des taux d’usure molaire rapportés pour différents herbivores (5,6-10,0 μm/jour) . La croissance simultanée de la couronne et de l’usure dentaire affecte les valeurs enregistrées du HWR qui étaient les plus élevées chez les moutons qui n’avaient pas encore terminé la formation de la couronne. Étant donné que le HWR de la M3 est couramment utilisé comme HI dans les comparaisons entre taxons, il faut considérer que les valeurs de HI pour les dents avec l’apparition simultanée de la formation de la couronne et de l’usure fonctionnelle ne sont pas directement comparables aux valeurs pour les dents qui terminent la formation de la couronne avant d’atteindre le contact occlusal . L’IH de 4,6 que nous avons enregistré pour le mouton Soay est légèrement inférieur au seuil définissant une condition hautement hypsodonte (> 4,75 ; sensu Janis ) mais légèrement supérieur aux valeurs données pour Ovis dalli (4,08) et Ovis canadensis (4,11) . Cependant, en supposant qu’une certaine réduction de la couronne (~ 5-10% de la hauteur totale de la couronne) avait déjà eu lieu dans la M3 du mouton Soay non étiqueté avec un âge approximatif de 900 jours, une hauteur de dent d’environ 39 mm peut être reconstruite pour la M3 non usée. En divisant cette hauteur de couronne par la largeur de dent mesurée de cet individu (7,84 mm), on obtient un IH de 4,97, caractérisant ainsi le mouton Soay comme hautement hypsodonte.

La valeur adaptative du temps de formation de couronne prolongé dans les molaires du mouton Soay réside dans la prolongation de leur période fonctionnelle. Une première tentative de quantifier la relation entre la hauteur relative des dents et la période fonctionnelle des molaires de différents mammifères herbivores a été entreprise par Kovalevky en 1874 . Il a inventé le terme « Zahnkapital » (capital dentaire) pour décrire la quantité de couronne dentaire disponible pour l’usure, et a relié ce paramètre à la longévité de l’espèce respective.

Dans une étude sur les stades d’usure des molaires mandibulaires de moutons d’âge connu, Moran et O’Connor ont démontré un modèle distinct dans la progression de l’usure enregistrée avec les codes de référence de Payne (PRC) . Une couche d’émail extérieure continue faisant partie du relief de la surface occlusale est atteinte au PRC 9A pour les première et deuxième molaires et au PRC 11G pour les troisièmes molaires . À ces stades, les deux lobes des première et deuxième molaires et les lobes antérieur et central de la troisième molaire possèdent encore des infundibula. Une fois ce stade d’usure atteint (PRC 9A chez M1 à l’âge de 12 mois et chez M2 à l’âge de 26 mois, PRC 11G chez M3 à l’âge de 32 à 42 mois), aucune autre modification de la morphologie occlusale ne se produit pendant une période considérable. Ceci est reflété par le fait que des individus d’âges très différents sont inclus dans ces stades d’usure qui ont donc été appelés « stades persistants » par Moran et O’Connor . Bien entendu, cette « persistance » n’est qu’apparente, puisque la hauteur de la couronne diminue progressivement avec l’âge. La transition vers le stade d’usure suivant se produit lorsque l’infundibulum du lobe antérieur commence à être perdu (PRC 12 A en M1/2 et PRC 14G en M3). Après que l’usure des dents a progressé sous le niveau du plancher infundibulaire, la présence d’émail est confinée à la circonférence de la couronne dentaire.

Des modèles d’usure des dents similaires à ceux rapportés par Moran et O’Connor ont également été enregistrés pour des moutons Soay d’âge connu . Les âges des moutons Soay présentant le stade d’usure 9A dans le M1 variaient entre 12 et 60 mois, et entre 36 et 108 mois chez ceux présentant ce stade d’usure dans le M2. Pour les individus présentant le stade d’usure 11G dans le M3, une fourchette d’âge de 60 à 132 mois a été établie. Dans une étude portant sur des moutons vivants et d’âge connu (jusqu’à 7 ans) de différentes races, Jones a rapporté une fourchette d’âge de 10 à 84 mois pour la persistance du stade d’usure 9A dans le M1. L’atteinte la plus précoce de ce stade chez le M2 a été enregistrée à 20 mois et à 42 mois chez le M3 (stade d’usure 11G).

Behr a étudié l’usure dentaire chez des moutons Karakul vivants et d’âge connu (tranche d’âge de 3 à 13 ans) en utilisant une technique de réplique dentaire. Sa description détaillée des stades d’usure permet d’attribuer des CRP aux dents. La perte de l’infundibulum dans le lobe antérieur (PRC 12A) s’est produite en premier à 60 mois dans la M1, à 84 mois dans la M2 et à 108 mois dans la M3 (PRC 14G). Une perte plus précoce de l’infundibula est rapportée par Milhaud et Nezit pour les lobes antérieurs de M1 (36 mois) et M2 (72 mois) chez le mouton Pre d’Alp du Sud. Selon Behr, la perte complète de la couronne chez les moutons Karakul, c’est-à-dire l’exposition du tissu radiculaire à la surface occlusale, a été enregistrée pour la première fois à l’âge de 8 ans chez M1 et à 10 ans chez M2. Chez les spécimens les plus âgés de son étude (13 ans), ce stade n’avait pas été atteint chez les M3.

Sur la base des résultats ci-dessus, des périodes caractérisées par différentes morphologies occlusales peuvent être déduites pour les molaires de mouton. Une morphologie occlusale maximale fonctionnelle avec présence de crêtes d’émail au niveau des flancs de la couronne buccale et linguale et autour de l’infundibulum est présente sur le lobe antérieur de la M1 pendant une période de 24 à 48 mois, dans la M2 pendant 36 à 54 mois, et dans la M3 pendant 54 à 60 mois. La persistance plus longue de l’infundibulum dans la M3 par rapport à M1 et M2 est probablement liée à la plus grande hauteur de couronne de la première. En outre, une usure moins intense de la M3 par rapport à M1 et M2 peut être impliquée, causée par un volume d’émail relatif plus élevé dans les troisièmes molaires par rapport aux premières et deuxièmes molaires qui a été enregistré par Winkler et Kaiser pour différents mammifères herbivores.

Chez les moutons Soay, la morphologie de la couronne occlusale présente après que le plan d’usure ait progressé sous le niveau du plancher infundibulaire persiste pendant au moins environ 4 ans dans la M1, 5 ans dans la M2 et 6 ans dans la M3. La présence d’une portion de base de couronne étendue dans les molaires de mouton entraîne donc une période fonctionnelle nettement prolongée dans toutes les molaires et, par conséquent, une durée de vie maximale étendue de l’individu. À cet égard, il est important de réaliser que la formation d’émail dans la zone infundibulaire est limitée à la période pré-éruptive de croissance de la couronne, car l’organe d’émail dans la zone infundibulaire est perdu dans le processus d’éruption de la dent. En revanche, la formation de l’émail à la base de la couronne peut se poursuivre également pendant la période post-éruptive.

L’augmentation de la hauteur de la dent et donc de la quantité de tissus dentaires, notamment d’émail, est l’un des nombreux moyens possibles pour augmenter la durée de vie fonctionnelle d’une dent sous un régime alimentaire abrasif . D’autres moyens possibles sont une augmentation de la dureté de l’émail et une complexité accrue des crêtes occlusales de l’émail. En ce qui concerne les caractéristiques dentaires, l’absence de remodelage de l’émail et de la dentine limite les modifications évolutives de la morphologie dentaire à la période de l’odontogenèse. L’investissement de ressources supplémentaires dans la croissance des dents, qui se traduit par la prolongation de la fonction dentaire, se produit donc avant ou en partie en chevauchement avec la période fonctionnelle des dents. Au sein d’une même espèce, il a été démontré que les taux d’usure dentaire sont corrélés à la composition du régime alimentaire, aux facteurs environnementaux et à la dureté de l’émail. Ces différences influencent également la longévité, comme cela a été démontré pour le cerf Sika (Cervus nippon, ) et pour le cerf rouge (Cervus elaphus) et le wapiti (Cervus canadensis) présentant une fluorose dentaire . Une longévité accrue dans les populations ayant une plus grande hauteur moyenne des molaires a été observée chez le chevreuil (Capreolus capreolus) .

Pour Myotragus balearicus, la comparaison des modèles de méso- et de macroprojection avec ceux des artiodactyles continentaux existants a suggéré un régime alimentaire dominé par le broutement et un taux modéré d’usure dentaire . Ce résultat a été interprété comme indiquant que l’abrasivité de la nourriture n’était pas la seule force motrice de l’augmentation de la hauteur de la couronne, mais que la période exceptionnellement longue de formation des dents chez cette espèce constitue une adaptation spécifique aux conditions de la vie insulaire . La limitation des ressources, la faible pression de prédation et l’adoption de nouvelles niches alimentaires sont considérées comme étant liées à un ralentissement général des processus de développement chez Myotragus. Il n’y a aucune preuve d’une longévité accrue chez le mouton Soay par rapport à d’autres races de moutons (continentales). De plus, le modèle de croissance de la couronne documenté ici pour le mouton de Soay ne diffère pas de façon marquée de celui des moutons continentaux ou d’autres caprins (chèvre domestique, mouflon, chamois, Witzel et al., observation non publiée).