Noyau olivaire supérieur

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Cerveau : Complexe olivaire supérieur
Schéma montrant le parcours des fibres du lemniscus ; lemniscus médial en bleu, latéral en rouge. (Le noyau olivaire supérieur est étiqueté au centre droit.)
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Latin	nucléus olivaris supérieur
Nucléus de Gray	sujet n°187 787
Partie de
Composantes
Artère
Vein
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MeSH

Le complexe olivaire supérieur (ou SOC ou olive supérieure) est une petite masse de substance grise située sur la face dorsale de la partie latérale du corps trapézoïdal. Petit chez l’homme, mais bien développé chez certains animaux, il présente une structure similaire à celle du noyau olivaire inférieur, et est situé immédiatement au-dessus de celui-ci. Certaines des fibres du corps trapézoïdal se terminent en s’arborant autour des cellules de ce noyau, tandis que d’autres naissent de ces cellules.

Physiologie

Le noyau olivaire supérieur joue un certain nombre de rôles dans l’audition. L’olive supérieure médiale (OSM) est un noyau spécialisé qui est censé mesurer la différence de temps d’arrivée des sons entre les oreilles (la différence de temps interaurale ou DTI). L’ITD est un indice majeur pour déterminer l’azimut des sons de basse fréquence, c’est-à-dire les localiser sur le plan azimutal – leur degré vers la gauche ou la droite.

L’olive latérale supérieure (LSO) serait impliquée dans la mesure de la différence de niveau des sons entre les oreilles (la différence de niveau interaurale ou ILD). L’ILD est un deuxième indice majeur dans la détermination de l’azimut des sons de haute fréquence.

Relation avec le système auditif

Le complexe olivaire supérieur est généralement situé dans le pons, mais chez l’homme, il s’étend de la médulla rostrale au mid-pons et reçoit des projections principalement du noyau cochléaire antéroventral via la strie acoustique ventrale, bien que le noyau postéroventral s’y projette également via la strie acoustique intermédiaire. C’est à cet endroit que se produisent les premières grandes interactions binaurales.

Noyaux primaires

Le complexe olivaire supérieur est divisé en trois noyaux primaires, le MSO, le LSO et le noyau médian du corps trapézoïdal, et plusieurs noyaux périolivaires plus petits. Ces trois noyaux sont les plus étudiés, et donc les mieux compris. Typiquement, ils sont considérés comme formant la voie de localisation azimutale ascendante.

Olivier supérieur médian (OSM)

On pense que l’olive supérieure médiane aide à localiser l’azimut d’un son, c’est-à-dire l’angle à gauche ou à droite où se trouve la source sonore. Le premier réflexe peut être de penser que ce noyau inclut des informations verticales, mais ce n’est pas le cas ; les informations traitées dans l’OSM sont limitées au plan horizontal. Les cellules fusiformes ne se projettent sur rien au niveau du pons, et n’interviennent qu’au niveau du colliculus inférieur. Seules des données horizontales sont présentes, mais elles proviennent de deux sources auditives différentes, ce qui facilite la localisation du son sur l’axe azimutal. Le colliculus supérieur y parvient en mesurant les différences de temps entre les signaux de deux oreilles enregistrant le même stimulus. Le déplacement autour de la tête prend environ 700 μs, et on suppose que l’olive supérieure médiane est capable de le détecter. En fait, on observe que les gens peuvent détecter des différences interaurales jusqu’à 10 microsecondes. Le noyau est organisé de manière tonotopique, mais la projection azimutale du champ réceptif est « très probablement une carte complexe et non linéaire. »

Les projections de l’olive supérieure médiane se terminent densément dans le noyau central ipsilatéral du colliculus inférieur. La majorité de ces axones sont considérés comme étant de « forme ronde » ou de type R. Ces axones R sont principalement glutamatergiques et contiennent des vésicules synaptiques rondes et forment des jonctions synaptiques asymétriques.

• C’est le plus grand des noyaux et chez l’homme, il contient environ 15 500 neurones .
• Chaque MSO reçoit des entrées bilatérales à basse fréquence des AVCN droit et gauche.
• La sortie se fait vers le lemniscus latéral ipsilatéral et finalement vers le colliculus inférieur.
• Le MSO répond mieux aux stimuli binauraux.
• Sa fonction principale implique la détection des différences de temps d’arrivée des sons aux deux oreilles, ce qui fait partie du processus de localisation (DTI).

L’olive latérale supérieure (LSO)

Cette olive a des fonctions similaires à l’olive médiale supérieure, mais emploie l’intensité pour localiser la source sonore. C’est la partie du tronc cérébral qui étiquette le son le plus fort provenant de l’oreille gauche comme étant du côté gauche. L’olive latérale reçoit des informations des deux noyaux cochléaires, des cellules sphériques buissonnantes de l’AVCN ipsilatéral et des cellules globulaires buissonnantes de l’AVCN controlatéral via le MNTB ipsilatéral. Les cellules principales du MNTB sont glycinergiques, fournissant une source d’inhibition à la LSO, et constituant la base de la sensibilité à l’ILD. Les projections des deux noyaux cochléaires sont principalement de haute fréquence, et ces fréquences sont ensuite représentées par la majorité des neurones du LSO (>2/3 sur 2-3kHz chez le chat). Des entrées supplémentaires proviennent du LNTB ipsilatéral (glycinergiques, voir ci-dessous), qui fournissent des informations inhibitrices du noyau cochléaire ipsilatéral. Une autre entrée possiblement inhibitrice provient des cellules non sphériques de l’AVCN ipsilatéral. Ces cellules sont soit globulaires touffues, soit multipolaires (stellaires). L’une ou l’autre de ces deux entrées pourrait fournir la base de l’inhibition ipsilatérale observée dans les cartes de réponse flanquant l’excitation primaire, affinant l’accord en fréquence de l’unité.

Le LSO se projette bilatéralement vers le noyau central du colliculus inférieur (ICC). Les projections ipsilatérales sont principalement inhibitrices (glycinergiques), et contralatérales excitatrices. Les cibles de projection supplémentaires comprennent les noyaux dorsal et ventral du lemniscus latéral (DNLL & VNLL). Les projections GABAergiques du DNLL constituent la principale source de GABA dans le tronc cérébral auditif, et se projettent bilatéralement vers l’ICC et le DNLL controlatéral. Ces connexions excitatrices et inhibitrices convergentes peuvent agir pour diminuer la dépendance au niveau de la sensibilité à la PEI dans la CCI par rapport à la DNL.

Des projections supplémentaires forment le faisceau olivocochléaire latéral (LOC), qui innerve les cellules ciliées internes cochléaires. On pense que ces projections ont une longue constante de temps, et agissent pour normaliser le niveau sonore détecté par chaque oreille afin d’aider à la localisation du son. Il existe des différences considérables entre les espèces : Les neurones de projection du LOC sont distribués à l’intérieur du LSO chez les rongeurs, et entourent le LSO chez les prédateurs (c’est-à-dire le chat).

Noyau médian du corps trapézoïdal (MNTB)

• Le MNTB est la plus petite partie du SOC ; la présence du MNTB dans le tronc cérébral humain est mise en doute.
• Chaque neurone ne reçoit qu’une entrée haute fréquence via un Calice de tenue de l’AVCN controlatéral, et sa sortie se projette vers le LSO ipsilatéral.
• On trouve deux types de réponse : un « type hacheur » semblable aux cellules fusiformes de l’AVCN et un type primaire qui ressemble à ceux des cellules buissonnières de l’AVCN.

Noyaux périolivaires

Le SOC est composé de six à neuf noyaux périolivaires, selon le chercheur cité, typiquement nommés en fonction de leur emplacement par rapport aux noyaux primaires. Ces noyaux entourent chacun des noyaux primaires et contribuent aux systèmes auditifs ascendants et descendants. Ces noyaux forment également la source du faisceau olivocochléaire, qui innerve la cochlée. Chez le cobaye, les projections ascendantes vers les colliculi inférieurs sont principalement ipsilatérales (>80%), la source unique la plus importante provenant du SPON. De même, les noyaux ventraux (RPO, VMPO, AVPO, & VNTB) sont presque entièrement ipsilatéraux, tandis que les autres noyaux se projettent bilatéralement.

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Nucléus ventral du corps trapézoïdal (VNTB)

• Le VNTB est un petit noyau situé latéralement au MNTB, et ventral au MSO.
• Composé d’une population hétérogène de cellules, ce noyau projette vers de nombreux noyaux auditifs, et forme le faisceau olivocochléaire médian (MOC) qui innerve les cellules ciliées externes cochléaires . Ces cellules contiennent des fibres électromotrices, et agissent comme des amplificateurs/atténuateurs mécaniques au sein de la cochlée.
• Le noyau se projette vers les deux CI, aucune cellule ne se projetant de manière bilatérale.

Noyau latéral du corps trapézoïdal (LNTB)

• Localisé ventralement au LSO
• Les cellules buissonnantes sphériques de l’AVCN projettent des collatérales bilatéralement, et les cellules buissonnantes globulaires projettent des collatérales ipsilatéralement aux neurones du LNTB.
• Les cellules sont immunoréactives pour la glycine, et sont marquées de façon rétrograde après injection de glycine tritiée dans le LSO
• Le noyau projette vers les deux IC, avec quelques cellules projetant de façon bilatérale, ainsi que vers le LSO ipsilatéral.
• De grandes cellules multipolaires projettent vers le noyau cochléaire, mais pas vers l’IC, chez le chat et le cobaye.
• Les entrées se font souvent par l’intermédiaire de bulbes terminaux tenus, produisant une transduction du signal très rapide.

Nucléus périolivaire supérieur (SPON) (Nucléus périolivaire dorsomédial (DMPO)).

• Situé directement en position dorsale par rapport au MNTB
• Chez le rat, le SPON est un noyau GABAergique homogène. Ces neurones organisés de façon tonotopique reçoivent des entrées excitatrices de la pieuvre et des cellules multipolaires du noyau cochléaire ventral controlatéral, une entrée glycinergique (inhibitrice) du MNTB ipsilatéral, une entrée GABAergique (inhibitrice) inconnue, et se projettent vers la CCI ipsilatérale. La plupart des neurones ne répondent qu’au décalage d’un stimulus, peuvent se verrouiller en phase sur des stimuli AM jusqu’à 200 Hz et peuvent constituer la base de la sélectivité de durée de la CCI. Notamment, les neurones SPON ne reçoivent pas d’entrées descendantes de la CCI, et il ne projette pas vers la cochlée ou le noyau cochléaire comme le font de nombreux noyaux périolivaires.
• Chez le cobaye, des cellules multipolaires rondes à ovales se projettent vers les deux CI, de nombreuses cellules se projetant de manière bilatérale. Les cellules plus allongées qui se projettent vers le noyau cochléaire ne se projettent pas vers le CCI. Il semble y avoir deux populations de cellules, l’une qui projette de manière ipsilatérale, et l’autre qui projette de manière bilatérale.
• La majorité des informations provenaient du SPON des rongeurs, en raison de la taille proéminente du noyau chez ces espèces, avec très peu d’études ont été faites sur le DMPO du chat, dont aucune n’était étendue.

Noyau périolivaire dorsal (DPO)

• Situé en position dorsale et médiale par rapport au LSO
• Contenant à la fois des unités EE (excitées par les deux oreilles) et E0 (excitées par l’oreille controlatérale uniquement).
• Les neurones sont organisés de façon tonotopique, et à haute fréquence.
• Peut appartenir à un seul noyau avec le DLPO

• Le noyau projette vers les deux CI, sans cellules se projetant bilatéralement.

Noyau périolivaire dorsolatéral (DLPO)

• Situé dorsalement et latéralement par rapport au LSO
• Contenant à la fois des unités EE (excitées par les deux oreilles) et E0 (excitées par l’oreille controlatérale seulement).
• Les neurones sont organisés de façon tonotopique, et de basse fréquence.
• Peut appartenir à un seul noyau avec le DPO
• Le noyau se projette vers les deux CI, avec peu de cellules se projetant bilatéralement.

Noyau périolivaire ventrolatéral (OPVL)

• Situé ventralement à et dans le hillus ventral du LSO
• Comprend à la fois des unités EI (excitées par l’oreille controlatérale et inhibées par l’oreille ipsilatérale) et E0 (excitées uniquement par l’oreille controlatérale).
• Les neurones sont organisés de façon tonotopique, et de haute fréquence.

Nucléus périolivaire antérolatéral (ALPO)

• Le noyau se projette vers les deux CI, sans cellules se projetant bilatéralement.
• De grandes cellules multipolaires se projettent sur le noyau cochléaire, mais pas sur le CI, chez le chat et le cobaye.

Noyau périolivaire ventromédian (VMPO)

• Situé entre le MSO et le MNTB.
• Envoie des projections vers l’ICC de manière bilatérale.
• Le noyau projette vers les deux CCI, aucune cellule ne se projetant de manière bilatérale.

Nucléus périolivaire rostral (NPR) (Nucléus périolivaire antérieur (NPA)).

• Situé entre le pôle rostral du MSO et le VNLL

Nucléus périolivaire caudal (CPO) (Nucléus périolivaire postérieur (PPO)).

• Situé entre le pôle caudal du MSO et le noyau facial (7N)

Noyau périolivaire postéroventral (PVPO)

• Le noyau se projette vers les deux CI, sans qu’aucune cellule ne se projette bilatéralement.

Physiopathologie

L’autopsie d’une femme de 21 ans atteinte d’autisme, d’épilepsie et de retard mental a révélé une absence quasi-complète de l’olive supérieure.

Voir aussi

• Corps olivaire

• MedEd at Loyola Neuro/frames/nlBSs/nl27fr.htm
• Image at med.utah.edu (pick 9b. Pons)

Cet article était initialement basé sur une entrée d’une édition du domaine public de Gray’s Anatomy. En tant que tel, certaines des informations qu’il contient peuvent être dépassées. Veuillez éditer l’article si c’est le cas, et n’hésitez pas à supprimer cet avis lorsqu’il n’est plus pertinent.

surface : Locus ceruleus

Lemniscus trigéminal (tractus trigéminal dorsal, tractus trigéminal ventral)

noyaux crâniens : GSA : Principal V/Spinal V – VIII-c (Dorsal, Antérieur)/VIII-v (Latéral, Supérieur, Médial, Inférieur) – SVE : Moteur V – VII – GSE : VI – GVE : VII : Noyau salivaire supérieur

MLF, III, IV et VI (fibres vestibulo-oculomotrices, tractus vestibulospinal médian)

sensoriel/ascendant : Corps trapézoïdal/VIII – Noyau olivaire supérieur

Pédoncule cérébelleux inférieur (tractus vestibulocérébelleux)

motrice/descendante : Centre apneustique – Centre pneumotaxique (Noyau parabrachial médial) – Noyau parabrachial latéral

Pédoncules cérébelleux moyens (Fibres pontocérébelleuses) – Noyaux pontins
moteurs/descendants : Trajet corticospinal – Trajet corticobulbaire – Fibres corticopontines

Formation réticulaire (Caudale, Orale, Tegmentale, Paramédiane) – Noyaux du raphé (médian)

: Sillon médian postérieur – Sillon postéro-latéral – Aire postrema

nucléaires crâniens : GVA : VII,IX,X : Solitaire/tracte – SVA : Noyau gustatif – GSE : XII – GVE : IX,X,XI : Ambigu – SVE : X : Dorsal – IX : Noyau salivaire inférieur – MLF, III, IV et VI

sensoriel/ascendant : Noyau gracile – Noyau cunéiforme (noyau cunéiforme accessoire) – Décussation sensorielle – Lemniscus médial

motrice/descendante : Groupe respiratoire dorsal

motrice/descendante : Groupe respiratoire ventral – Pyramide (Décussation motrice) – Noyau olivaire inférieur (tractus olivocérébelleux, tractus rubro-olivaire)
surface : Fissure médiane antérieure – Sillon antéro-latéral – Noyau arqué de la moelle – Corps olivaire

Formation réticulaire (Gigantocellulaire, Parvocellulaire, Ventral, Latéral, Paramédian) – Noyaux du raphé (Obscurus, Magnus, Pallidus)

Muraille du labyrinthe/médiane : Fenêtre ovale – Fenêtre ronde – Membrane tympanique secondaire – Promontoire du canal facial – Promontoire de la cavité tympanique

Paroi membraneuse/latérale

Paroi mastoïde/postérieure : Cellules mastoïdiennes – Aditus à l’antre mastoïdien – Éminence pyramidale

Mur carotidien/antérieur

Mur tegmentaire/toit : Réceptacle épitympanique

Mur/plancher jugulaire

Malléus (Cou du malléus, ligament supérieur du malléus, ligament latéral du malléus, ligament antérieur du malléus) – Incus (ligament supérieur de l’incus, Ligament postérieur de l’enclume) – Etrier (Ligament anulaire de l’étrier)

Stapédius – Tensor tympani

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Partie osseuse du tube pharyngotympanique – Cartilage du tube pharyngotympanique (Torus tubarius)

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