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Vue d’ensemble du système de sécrétion bactérien

La sécrétion de protéines, le transport de protéines du cytoplasme vers d’autres parties de la cellule, l’environnement, et/ou d’autres bactéries ou cellules eucaryotes, est l’une des fonctions essentielles d’une cellule procaryote. Les procaryotes ont développé un certain nombre de protéines de transport entre des emplacements qui sont largement impliqués dans l’aide de systèmes de sécrétion de protéines dédiés. Les systèmes de sécrétion de protéines sont importants pour la croissance des bactéries et sont utiles dans de nombreux processus. On a constaté que certains systèmes de sécrétion sont présents dans presque toutes les bactéries et qu’ils sécrètent une grande variété de substrats, tandis que d’autres ont été trouvés dans quelques espèces bactériennes seulement et ne sont impliqués que dans la sécrétion d’une ou de quelques protéines. Dans certains cas, les bactéries pathogènes utilisent ces systèmes de sécrétion dédiés pour manipuler l’hôte et construire une niche réplicative. D’autres fois, ces systèmes de sécrétion utilisent une niche environnementale pour aider les bactéries à concurrencer les micro-organismes voisins. Plusieurs classes différentes de systèmes de sécrétion bactériens existent, et leurs conceptions diffèrent en fonction du nombre de transmembranes dans le substrat protéique.

Sécrétion à travers la membrane cytoplasmique

Il existe deux voies qui sont les systèmes de sécrétion bactériens les plus couramment utilisés pour transporter les protéines à travers la membrane cytoplasmique : les voies de sécrétion générale (Sec) et de translocation d’arginine jumelle (Tat). Ces deux voies sont considérées comme les mécanismes de sécrétion de protéines les plus conservés et ont été identifiées dans tous les domaines de la vie (bactéries, archées et eucarya). Chez les bactéries, les voies Sec et Tat existent dans le périplasme ou la membrane interne, et transportent la plupart des protéines. Les protéines à l’état non plié sont transloquées principalement par les voies Sec. Ce système est composé de trois parties : un composant de ciblage des protéines, une protéine motrice et un canal conducteur intégré à la membrane, appelé translocase SecYEG. Contrairement à la voie Sec, la voie Tat sécrète principalement des protéines repliées. Cette voie est importante car toutes les protéines ne peuvent pas être sécrétées dans leur état déplié.

Sécrétion de protéines par les bactéries à Gram négatif

Un certain nombre de bactéries à Gram négatif s’appuient sur des systèmes de sécrétion dédiés pour transporter les protéines de virulence à l’extérieur de la cellule et, dans certains cas, directement dans le cytoplasme d’une cellule cible eucaryote ou procaryote. La sécrétion de protéines extracellulaires par les bactéries Gram-négatives est un défi, car ces protéines doivent traverser deux, voire trois membranes phospholipidiques pour arriver finalement à destination. Certaines protéines sécrétées traversent ces membranes en deux étapes distinctes, où elles sont d’abord acheminées vers le périplasme par les systèmes de sécrétion Sec ou Tat, puis transférées à travers la membrane externe par un second système, connu sous le nom de sécrétion protéique dépendante de Sec ou Tat. En outre, un processus connu sous le nom de sécrétion protéique indépendante de Sec ou Tat est utilisé pour sécréter de nombreuses autres protéines par des canaux qui traversent les membranes bactériennes interne et externe. Ces systèmes chez les bactéries Gram-négatives sont numérotés de Type I à Type VI, chaque système supportant un sous-ensemble spécifique de protéines. Les canaux β-barrel sont impliqués dans ces dans les systèmes qui forment un anneau dans la membrane externe de la cellule bactérienne, mais montrent une assez grande diversité dans leurs structures et fonctions mécanistiques autrement.

Figure 1. Systèmes de sécrétion chez les bactéries à Gram négatif

Sécrétion de protéines par les bactéries à Gram positif

Contrairement aux bactéries à Gram négatif qui possèdent deux membranes phospholipidiques, les bactéries à Gram positif ne contiennent qu’une seule bicouche lipidique et sont recouvertes d’une paroi cellulaire très épaisse, nettement plus épaisse que celle des bactéries à Gram négatif. En outre, certaines espèces de bactéries Gram-positives contiennent une paroi cellulaire fortement modifiée par des lipides, appelée mycomembrane. Compte tenu de ces différences dans la structure cellulaire de base, il est évident que les mécanismes de sécrétion des protéines extracellulaires diffèrent entre les bactéries à Gram positif et les bactéries à Gram négatif. Comme les organismes à Gram négatif, les bactéries à Gram positif s’appuient sur les voies Tat et Sec pour transporter les protéines à travers la membrane cytoplasmique. Cependant, dans la plupart des cas, cela ne suffit pas à amener les protéines à destination. Comme pour leurs homologues Gram-négatifs, les protéines qui aident les agents pathogènes Gram-positifs à survivre lors de l’infection d’un hôte mammifère sont exprimées sur leurs surfaces externes. Ces protéines doivent s’intégrer à la paroi cellulaire de la bactérie Gram-positive afin d’être retenues sur la surface externe de la bactérie. Pour réaliser cette fonction, une classe d’enzymes, appelées sortases, est codée par les bactéries à Gram positif, qui rendent covalentes les protéines fixées à la paroi cellulaire après leur sécrétion à travers la membrane cytoplasmique. Ces sortases varient dans leur spécificité, par exemple, les sortases « domestiques », SrtA, peuvent attacher jusqu’à 40 protéines à la paroi cellulaire, tandis que d’autres sortases sont uniques pour seulement une ou deux protéines.

Figure 2. Systèmes de sécrétion chez les bactéries Gram-positives

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