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L’idée que les recombinants intrachromosomiques étaient produits par une sorte d’échange de matériel entre chromosomes homologues était convaincante. Mais l’expérimentation était nécessaire pour tester cette idée. L’une des premières étapes a été de corréler l’apparition d’un recombinant génétique avec un échange de parties de chromosomes. Plusieurs chercheurs ont abordé ce problème de la même manière. En 1931, Harriet Creighton et Barbara McClintock étudiaient deux loci du chromosome 9 du maïs : l’un affectant la couleur des graines (C, coloré ; c, incolore) et l’autre affectant la composition de l’endosperme (Wx, cireux ; wx, amidonné). En outre, le chromosome portant C et Wx était inhabituel en ce sens qu’il portait un élément large et densément coloré (appelé bouton) à l’extrémité C et un morceau de chromosome plus long à l’extrémité Wx ;Ainsi, l’hétérozygote était

Lorsqu’ils ont comparé les chromosomes des recombinants génétiques avec ceux des types parentaux, Creighton et McClintock ont constaté que tous les types parentaux conservaient les arrangements chromosomiques parentaux, alors que tous les recombinants étaient

ou

Ils ont donc corrélé les événements génétiques et cytologiques de la recombinaison intrachromosomique.Les chiasmas semblaient être les sites de l’échange, mais la preuve définitive de cela n’a pas été apportée avant 1978.

Mais quel est le mécanisme de l’échange de chromosomes dans un événement de croisement ? La réponse courte est qu’un crossover résulte de la rupture et de la réunion des chromosomes. Deux chromosomes parentaux se cassent à la même position, puis se réunissent à nouveau en deux combinaisons non parentales. Au chapitre 19, nous étudierons les modèles des processus moléculaires qui permettent à l’ADN de se briser et de se réunir de manière aussi précise.

Vous remarquerez que, dans nos représentations schématiques du crossing-over dans ce chapitre, nous avons montré des croisements ayant lieu au stade des quatre chromatides de la méiose. Cependant, l’étude des produits recombinés aléatoires de la méiose, comme dans un test croisé, ne permet pas de distinguer cette possibilité du croisement au stade de deux chromosomes. Cette question a été réglée par l’analyse génétique d’organismes dont les quatre produits de la méiose restent ensemble par groupes de quatre, appelés tétrades. Ces organismes sont principalement des champignons et des algues unicellulaires. Les produits méiotiques d’une seule tétrade peuvent être isolés, ce qui équivaut à isoler les quatre chromatides issues d’une seule méiose. Les analyses de tétrades de croisements dans lesquels les gènes sont liés montrent clairement que dans de nombreux cas, les tétrades contiennent quatre génotypes différents en ce qui concerne ces loci ; par exemple, à partir du croisement

certaines tétrades contiennent quatre génotypes

Ce résultat ne peut s’expliquer que par l’apparition d’un crossing-over au stade des quatre chromatidescar, si le crossing-over se produisait au stade des deux chromosomes, il ne pourrait y avoir que deux génotypes différents dans une méiose individuelle, comme le montre la figure5-20.

Figure 5-20

L’analyse des tétrades fournit des éléments qui ont permis aux généticiens de décider si le crossing-over se produit au stade deux brins (deux chromosomes) ou au stade quatre brins (quatre chromatides) de la méiose. Parce que plus de deux produits différents d’une même méiose (plus…)

L’analyse des tétrades permet d’explorer de nombreux autres aspects de la recombinaison intrachromosomique, qui seront examinés en détail au chapitre 6, mais pour le moment, utilisons les tétrades pour répondre à deux questions plus fondamentales sur le crossing-over. Premièrement, les croisements multiples peuvent-ils avoir lieu entre plus de deux chromatides ? Pour répondre à cette question, nous devons examiner les croisements doubles et, pour étudier les croisements doubles, nous avons besoin de trois gènes liés. Par exemple, dans un croisement tel que

, de nombreuses tétrades différentes sont possibles, mais certaines d’entre elles ne peuvent être expliquées que par des doubles croisements. Considérons par exemple la tétrade suivante :

Cette tétrade doit être expliquée par deux crossing-over impliquant trois chromatides, comme le montre la figure 5-21. D’autres types de tétrades montrent que les quatre chromatides peuvent participer au crossing-over au cours de la même méiose. Par conséquent, deux, trois ou quatrechromatides peuvent prendre part aux événements de crossing-over au cours d’une seule méiose.

Figure 5-21

Un des plusieurs types possibles de tétrades à double croisement qui sont régulièrement observées.Notez que plus de deux chromatides ont échangé leurs parties.

Si toutes les chromatides peuvent participer, on peut se demander s’il y a une interférence entre les chromatides ; en d’autres termes, est-ce que l’occurrence d’un croisement entre deux chromatides jumelles quelconques affecte la probabilité que ces deux chromatides participent à un autre croisement au cours de la même méiose ? L’analyse des tétrades permet de répondre à cette question et montre que, généralement, la distribution des crossing-over entre chromatides est aléatoire ; en d’autres termes, il n’y a pas d’interférence entre chromatides.

Avant de quitter le sujet de l’implication des chromatides dans les crossovers, il convient de soulever une autre question : Est-il possible que le crossing-over se produise entre chromatides sœurs ? Il a été démontré dans certains organismes qu’il existe effectivement un crossing-over entre chromatides sœurs ; mais, parce qu’il ne produit pas de recombinants et, de plus, parce qu’on ne sait pas s’il se produit dans tous les organismes, il est conventionnel de ne pas représenter ce type d’échange dans les diagrammes de crossing-over.

Le cross-over est un processus remarquablement précis. La synapse et l’échange des chromosomes font qu’aucun segment n’est perdu ou gagné, et que quatre chromosomes complets émergent dans une tétrade. On a beaucoup appris sur la nature des événements moléculaires dans et autour des sites de crossing-over, et ceux-ci seront explorés dans le chapitre 19.

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