Metabolism of Storage Carbohydrates

Abstract

Hiilihydraatit ovat muiden tehtäviensä ohella kaikkien elävien olentojen tärkein energianlähde. Lähes 30 % kasvien hiilihydraateista hyödynnetään soluseinän biosynteesissä kussakin solussa. Hiilirunko on myös suunnattava puolustuskemikaalien (sekundaarimetaboliittien) synteesiin kasvinsyöjien torjumiseksi. Tämä edellyttää hiilihydraattien jatkuvaa virtausta lähteestä nieluun. Autotrofisissa kasveissa hiilidioksidi sitoutuu vihreisiin osiin, jolloin syntyy yksinkertaisia sokereita (monosakkarideja). Yöllä kloroplasteihin ohimeneväksi tärkkelykseksi varastoituneet ylimääräiset fotosyntaatit kulkeutuvat kasvin muihin osiin sen jälkeen, kun ne on muunnettu liukoiseen muotoon (kuva 9.1). Sokerit kulkeutuvat vähiten reaktiivisessa liukoisessa muodossa, pääasiassa sakkaroosina lähteestä (synteesipaikasta) nieluun (käyttöpaikkaan), vaikka myös muita hiilihydraatteja kuin sakkaroosia, kuten raffinoosia, verbaskoosia ja stachyoosia, siirretään. Tärkkelys on hiilihydraattien ensisijainen varastointimuoto. On kuitenkin tapauksia, joissa myös sakkaroosia varastoidaan, esimerkiksi sokeriruo’osta ja punajuurista. Joissakin kasveissa fruktaanit ovat hiilihydraattien varastointimuoto. Ruohokasvien heimoon kuuluvilla kasveilla tärkkelys varastoituu jyviin. Vaikka hiilihydraattiaineenvaihdunta on samanlaista muissakin eliöissä, kasveissa on tiettyjä ainutlaatuisia piirteitä, jotka erottavat ne toisistaan. Näitä ovat muun muassa niiden autotrofinen luonne ja erikoistuneiden organellien eli plastidien olemassaolo. Plastidien lisäksi myös sytosoli ja vakuolit osallistuvat hiilihydraattien aineenvaihduntaan (kuva 9.2). Koska kasvit eivät pysty siirtymään turvallisempaan paikkaan epäsuotuisissa ympäristöolosuhteissa, niiden aineenvaihdunta on joustavaa, ja ne käyttävät usein vaihtoehtoisia aineenvaihduntareittejä. Tässä luvussa keskitytään pääasiassa hiilihydraattien varastomuodon aineenvaihduntaan kasveissa.