Meioosi ei ole sukupuolineutraali
On 31 joulukuun, 2021 by adminAiemmin kirjoittajat käyttivät usein oletussukupuolena maskuliinia, kun he kirjoittivat tunnistamattomasta yksilöstä, olipa kyseessä sitten ihminen tai muu eläin. Tutkijoihin, päättäjiin ja eläimiin viitattiin nimellä hän, riippumatta yksilön sukupuolesta. ”Menneisyyden merkittävät luonnontieteilijät kirjoittivat ikään kuin valtamerissä olisi vain uroskaloja tai taivas olisi täynnä hanhia mutta ei hanhia” (Kevles 1986, s. vii). Nykyään yritämme olla sukupuolineutraaleja, mutta lipsumme silti vanhoihin tapoihin, mikä haittaa tieteellistä edistystä. Esimerkiksi lapsenmurha ymmärrettiin todella vasta, kun sitä lähestyttiin emovanhemman näkökulmasta (Hrdy 1999), joidenkin lintujen pesimämenestys ymmärrettiin vasta, kun tunnistettiin naarasparien sitoutuminen (Young ym. 2008), ja sukupuolivalinnasta tuli täysin toimiva teoria vasta, kun ymmärrettiin naaraiden aktiivinen rooli ja niiden vaihtelevuus (Gowaty 1997). Tässä tuon esiin erityisen mutta edelleen vallitsevan mieskeskeisen ennakkoluulon biologiassa toivoen, että korjaamme tämän lähiongelman ja lopulta tulemme herkemmiksi sukupuoleen liittyville ennakkoluuloille biologiassa.
Kuvaillessani meioosia, prosessia, jossa diploidiset solut muuttuvat haploideiksi soluiksi, jokaisessa näkemässäni biologian johdanto-oppikirjassa kuvataan prosessia, joka tapahtuu uroksissa, mutta jätetään kuvaamatta tai edes mainitsematta meioosia naaraiden kohdalla. Eläintieteen, kasvitieteen, genetiikan ja evoluution oppikirjoissa meioosi kuvataan – sekä sanoin että kuvin – seuraavanlaisena tapahtumasarjana: (a) diploidi solu monistaa kaikki kromosominsa. (b) Tapahtuu ristiinkytkentä-rekombinaatio (profaasi I:ssä). (c) Sisaruskromatidit segregoituvat itsenäisesti. (d) Meioosi I on päättynyt, ja syntyy kaksi tytärsolua – kummallakin on diploidinen määrä kromosomeja. (e) Tapahtuu meioosi II, jossa molemmat meioosi I:n tuotteet käyvät läpi toisen pelkistävän jakautumisen tuottaen haploidisen soluparin. Kaikki neljä meioosin tuotetta kuvataan samankokoisina ja -muotoisina, ja ne ovat kaikki toiminnallisia.
Lukukirjoissa kuvataan näiden viiden vaiheen etenevän peräkkäin ilman muita välivaiheita. Vaikka tutkimani ensimmäisen ja toisen vuoden yliopistojen biologian oppikirjat eivät ole olleet tyhjentäviä, en ole löytänyt poikkeuksia. Siksi oppikirjat kuvaavat kauniisti meioosin uroksilla ja meioosin isogaamisilla taksoneilla, joissa sukusoluja on vain yhtä kokoa. Mutta nämä oppikirjat eivät kuvaa meioosia naarailla anisogaamisissa taksoneissa, joissa on kaksi erikokoista sukusolua (esim. munasoluja ja siittiöitä).
Kaikissa eläimissä lukuun ottamatta merisiilejä ja nilviäisiä (esim. meduusat, korallit, anemonit, hydrat) naaraspuolisen eläimen meioosi pysähtyy ja jatkuu vasta sitten, kun siittiöiden ydin on tunkeutunut meioottiseen naarassoluun. Kansankielessä naaraiden meioosi on ”pysäytetty”, mutta tämä termi on täynnä pejoratiivisia merkityksiä (naaraat, mutta eivät urokset, ovat pysäytettyjä). Meioosi voidaan pysäyttää käytännöllisesti katsoen missä tahansa vaiheessa, aina kaikkien kromosomien kahdentumisen jälkeen meioosi II:een asti. Ihmisillä naaraiden meioosi pysähtyy meioosi I:n lopussa. Ihmisen munasoluilla on hedelmöittyneenä kaksi kertaa enemmän kromosomeja kuin niitä hedelmöittävillä siittiöillä. Vaikka naaraiden meioosin pysähtyminen on useimmille eläimille yhteinen evolutiivinen innovaatio (synapomorfia; eli se ei ole eukaryoottien esi-isä), on silti järkyttävää, että oppikirjoissa kuvataan vain urosten meioosia, lukuun ottamatta kourallista kolmannen ja neljännen vuosikurssin oppikirjoja, joista ainakin osan ovat kirjoittaneet feministibiologit.
Vielä salakavalampaa on se, että kaikissa eläimissä ja kasveissa naaraspuolisten kromosomit ovat epäsymmetrisiä, kun taas urospuolisten kromosomit ovat symmetrisiä. Urosten meioosin symmetrisyys näyttää olevan universaali eukaryooteissa, ja kaikilla neljällä meioottituotteella on potentiaalia siirtyä seuraavalle sukupolvelle, kuten kaikissa yleisesti käytetyissä ensimmäisen ja toisen vuoden yliopisto-oppikirjoissa kuvataan. Vaikka keskimäärin useimmilla siittiöillä ei ole käytännössä mitään mahdollisuuksia saada kromosomejaan siirtymään seuraavalle sukupolvelle, kaikki neljä urosten meioosin tuotetta näyttävät olevan yhtä elinkelpoisia.
Sitä vastoin vain yksi naaraiden meioosin tuotteista muodostuu toimivaksi munasoluksi (kasveissa tämä voi tapahtua useiden välivaiheen mitoosijakautumisten jälkeen), ja vain yhdellä niistä on mahdollisuus siirtää DNA:nsa seuraavalle sukupolvelle. Eläimillä loput naaraspuolisen meioosin tuotteista hylätään polaarikappaleina. Monilla eläimillä toinen meioosi I:n tuotteista hylätään diploidina (tarkemmin sanottuna 2C) polaarikappaleena, joka ei koskaan käy läpi meioosi II:ta, kun taas toinen meioosi I:n tuote käy läpi toisen pelkistymisen muodostaen haploidisen munasolun ja haploidisen polaarikappaleen. Näin ollen eläimillä naaraan meioosin tuotteita on usein kolme, ei neljä, joista yhtä lukuun ottamatta kaikki degeneroituvat. Monissa oppikirjoissa mainitaan polaarikappaleet, kun taas naaraan meioosi kuvataan symmetrisenä, jossa on neljä yhtä elinkelpoista haploidista tuotetta. Kummallista kyllä, naisten meioosin epäsymmetrisyyden mainitsevat yleensä vain feministiset biologit, kuten Ruth Hubbard. Monissa kukkivissa kasveissa naaraspuolisen meioosin neljästä haploidista tuotteesta kolme hylätään polaarikappaleina. Toisissa kukkivissa kasveissa joko kaksi tai neljä meioosin haploidista tuotetta säilyy haploidissa organismissa, joita kutsutaan bisporisiksi tai tetrasporisiksi naarasgametofyyteiksi. Lopulta vain yksi kukkakasvien naaraspuolisen meioosin neljästä tuotteesta tuottaa DNA:ta munasoluun ja seuraaviin sukupolviin, myös bisporisissa tai tetrasporisissa gametofyyteissä. Muut naaraspuolisen meioosin tuotteet muodostavat keskussolun, joka puolestaan kasvaa endospermiksi, ja mahdollisesti myös antipodaalisolut. Ainoa poikkeus kasveista tai eläimistä, jotka tuottavat seuraavaan sukupolveen useamman kuin yhden naaraspuolisen meioosin haploidituotteen, on yksilöt, joilla on täydellinen automixis (eli keskusfuusio ja terminaalifuusio), jolloin kaksi naaraspuolisen meioosin haploidituotetta fuusioituu välittömästi toistensa kanssa, jolloin diploidisuus palautuu. Mutta jopa tässä itsensä hedelmöittämisen äärimmäisessä muodossa naaraspuolinen meioosi on epäsymmetrinen siinä mielessä, että kromosomit voivat siirtyä seuraavaan sukupolveen korkeintaan kahdesta meioottisesta tuotteesta, eivät kaikista. Naaraan meioosin epäsymmetrisyys vaikuttaa yleismaailmalliselta, sillä yleensä vain yksi meioottinen tuote (mutta toisinaan kaksi) voi siirtyä seuraavalle sukupolvelle. Huomaa, että potentiaali siirtyä seuraavalle sukupolvelle on hyvin erilainen kuin se, että sukusolut todella siirtyvät seuraavalle sukupolvelle, mikä on hyvin epätodennäköistä sekä munasolujen että siittiöiden kohdalla.
Meioosi on erittäin konservoitunut solunjakautumisen muoto, jossa ei ole käytännössä lainkaan vaihtelua kaikissa eukaryooteissa (Gorelick ja Carpinone 2009). Vaikka esimerkiksi useat kirjoittajat ovat väittäneet, että yksivaiheinen meioosi on olemassa (miksi käydä läpi kromosomien kahdentuminen vain siksi, että sen jälkeen tarvitaan toinen pelkistävä jakautuminen?), kaikki väitteet yksivaiheisesta meioosista on kumottu tai ne ovat edelleen epäselviä. On sääli, että emme tuo esiin yhtä kaikkialla esiintyvää meioottisen variaation muotoa – sukupuolten välistä symmetriaa vs. epäsymmetriaa – sekä useimmissa anisogaamisissa eläimissä esiintyvää variaatiota sen suhteen, milloin siittiöitä tarvitaan käynnistämään pysähtyneen naaraspuolisen meioosin uudelleen käynnistyminen.
Feministisellä tieteen kritiikillä on vankka perusta, kuten ensimmäisessä kappaleessa viitattiin (Kevles 1986, Gowaty 1997, Hrdy 1999, Young et al. 2008). Huomaa kuitenkin, että ”radikaalifeminismi hylkää useimmat tieteelliset teoriat, tiedot ja kokeet paitsi siksi, että ne sulkevat naiset pois, myös siksi, että ne eivät ole naiskeskeisiä” (Rosser 1997, s. 32). Oppikirjojen näkemykset meioosista ruokkivat tällaisia radikaaleja käsityksiä. Meioosin mieskeskeisyyden korjaaminen sukupuolispesifisen variaation osoittamiseksi rikastuttaa biologisen variaation arvostusta ja voi auttaa vakuuttamaan skeptiset feministit siitä, että tieteellinen epistemologia on kannattavaa ja yhteensopivaa feminististen näkökulmien kanssa.
Lainatut viitteet
.
.
.
:
–
.
.
.
. Sivut
–
teoksessa
, toim.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
. Sivut
–
teoksessa
, toim.
.
.
.
.
.
:
–
.
Tekijän muistiinpanot
Root Gorelick ([email protected]) on apulaisprofessori biologian laitoksella, matematiikan ja tilastotieteen laitoksella sekä tieteidenvälisten tutkimusten instituutissa Carletonin yliopistossa Ottawassa, Ontariossa, Kanadassa.
.
Vastaa