Kaksijuosteiset RNA-virukset

ReoviridaeEdit

Reoviridae luokitellaan tällä hetkellä yhdeksään sukuun. Näiden virusten genomit koostuvat 10-12 dsRNA-segmentistä, joista kukin koodaa yleensä yhtä proteiinia. Kypsät virionit ovat kuorettomia. Niiden kapsidit, jotka muodostuvat useista proteiineista, ovat symmetrisesti ikosaedrisiä ja järjestäytyneet yleensä samankeskisiin kerroksiin. DsRNA-virusten erottava piirre, riippumatta niiden sukuyhteydestä, on niiden kyky suorittaa dsRNA-segmenttien transkriptio sopivissa olosuhteissa kapsidin sisällä. Kaikissa näissä viruksissa endogeeniseen transkriptioon tarvittavat entsyymit ovat siten osa virion rakennetta.

OrtoreoviruksetEdit

Ortoreovirukset (reovirukset) ovat virusten Reoviridae-suvun prototyyppisiä jäseniä, ja ne edustavat turretoituneita jäseniä, joihin kuuluu noin puolet suvuista. Kuten muutkin suvun jäsenet, reovirukset ovat kuorettomia ja niille on ominaista konsentriset kapsidikuoret, jotka kapseloivat segmentoitua dsRNA-genomia. Reoviruksissa on erityisesti kahdeksan rakenneproteiinia ja kymmenen dsRNA-segmenttiä. Solun sisäänpääsyyn ja replikaatioon liittyy sarja päällysteen poistovaiheita ja konformaatiomuutoksia. Korkean resoluution rakenteet tunnetaan lähes kaikista nisäkkäiden reoviruksen (MRV) proteiineista, joka on parhaiten tutkittu genotyyppi. Elektronikryomikroskopialla (cryoEM) ja röntgenkristallografialla on saatu runsaasti rakennetietoa kahdesta erityisestä MRV-kannasta, tyypin 1 Langista (T1L) ja tyypin 3 Dearingistä (T3D).

CypovirusEdit

Cypovirukset (Cytoplasmic polyhedrosis viruses, CPV:t) muodostavat Reoviridae-heimoon kuuluvan Cypovirusten suvun. CPV:t luokitellaan 14 lajiin niiden genomisegmenttien elektroforeettisten siirtymäprofiilien perusteella. Cypoviruksilla on vain yksi kapsidikuori, joka on samankaltainen kuin ortoroviruksen sisäydin. CPV:llä on silmiinpistävä kapsidin vakaus, ja se kykenee täysin endogeeniseen RNA:n transkriptioon ja prosessointiin. CPV:n proteiinien yleiset taitokset ovat samankaltaisia kuin muilla reoviruksilla. CPV:n proteiineilla on kuitenkin insertionaalisia domeeneja ja ainutlaatuisia rakenteita, jotka vaikuttavat niiden laajoihin molekyylien välisiin vuorovaikutuksiin. CPV:n torniproteiini sisältää kaksi metylaasidomeenia, joilla on hyvin konservoitu helix-pair/β-sheet/helix-pair sandwich -taitos, mutta siitä puuttuu ortorovirus λ2:ssa esiintyvä β-barrel-läppä. Turret-proteiinin funktionaalisten domeenien pinoaminen ja supistusten ja A-piikkien esiintyminen mRNA:n vapautumisreitin varrella viittaavat mekanismiin, joka käyttää huokosia ja kanavia säätelemään RNA:n transkription, prosessoinnin ja vapautumisen hyvin koordinoituja vaiheita.

RotavirusMuutos

Rotavirus on yleisin akuutin maha-suolikanavan tulehduksen aiheuttaja imeväisikäisillä lapsilla ja pikkulapsilla maailmanlaajuisesti. Tämä virus sisältää dsRNA-genomin ja kuuluu Reoviridae-heimoon. Rotaviruksen genomi koostuu yhdestätoista dsRNA-segmentistä. Kukin genomin segmentti koodaa yhtä proteiinia lukuun ottamatta segmenttiä 11, joka koodaa kahta proteiinia. Kahdestatoista proteiinista kuusi on rakenteellisia proteiineja ja kuusi ei-rakenteellisia proteiineja.Se on kaksisäikeinen RNA-koteloimaton virus

Bluetongue-virus Muokkaa

Reoviridae-heimoon kuuluvan Orbivirus-suvun jäsenet ovat niveljalkaisten levittämiä viruksia, ja ne aiheuttavat märehtijöillä suurta sairastuvuutta ja kuolleisuutta. Bluetongue-virus (BTV), joka aiheuttaa tauteja kotieläimissä (lampaat, vuohet, naudat), on ollut molekyylitutkimusten eturintamassa viimeisten kolmen vuosikymmenen ajan, ja se on nyt molekyyli- ja rakennetasolla parhaiten tunnettu orbivirus. BTV, kuten muutkin suvun jäsenet, on monimutkainen kuoreton virus, jolla on seitsemän rakenneproteiinia ja RNA-genomi, joka koostuu kymmenestä erikokoisesta dsRNA-segmentistä.

FytoreoviruksetEdit

Fytoreovirukset ovat ei-turretoituvia reoviruksia, jotka ovat merkittäviä maatalouspatogeeneja erityisesti Aasiassa. Yhtä tämän perheen jäsentä, riisikääpiövirusta (Rice Dwarf Virus, RDV), on tutkittu laajasti elektronikryomikroskopialla ja röntgenkristallografialla. Näistä analyyseistä on saatu kapsidiproteiinien atomimallit ja uskottava malli kapsidin kokoonpanosta. Vaikka RDV:n rakenneproteiinit eivät ole sekvenssiltään samankaltaisia muiden proteiinien kanssa, niiden taitokset ja kapsidin kokonaisrakenne ovat samankaltaisia kuin muilla Reoviridae-heimoilla.

Saccharomyces cerevisiae -virus L-AEdit

Saccharomyces cerevisiae -hiivan L-A dsRNA-viruksella on yksi 4,6 kb:n genomisegmentti, joka koodaa sen tärkeintä kuoriproteiinia Gagia (76 kDa) ja Gag-Pol-fuusioproteiinia (180 kDa), joka muodostuu -1-ribosomaalisesta frameshiftistä. L-A voi tukea replikaatiota ja kapsidoitumista erillisiin viruspartikkeleihin minkä tahansa useista dsRNA-satelliiteista, joita kutsutaan M-dsRNA:ksi ja joista kukin koodaa erittyvää proteiinitoksiinia (tappajatoksiini) ja immuniteettia kyseistä toksiinia vastaan. L-A ja M siirtyvät solusta soluun parittelun yhteydessä tapahtuvan sytoplasman sekoittumisen kautta. Kumpikaan ei luonnostaan vapaudu solusta tai pääse soluihin muiden mekanismien kautta, mutta hiivojen parittelun suuri esiintymistiheys luonnossa johtaa näiden virusten laajaan levinneisyyteen luonnollisissa isolaateissa. Lisäksi rakenteelliset ja toiminnalliset yhtäläisyydet nisäkkäiden dsRNA-virusten kanssa ovat tehneet hyödylliseksi pitää näitä entiteettejä viruksina.

Tarttuva bursaalitaudin virusEdit

Tarttuva bursaalitaudin virus (IBDV, Infectious Bursal Disease Virus) on Birnaviridae-heimon parhaiten karakterisoitu jäsen. Näillä viruksilla on kaksiosainen dsRNA-genomi, jota ympäröi yksikerroksinen ikosaedrinen kapsidi, jonka geometria on T = 13l. IBDV:llä on yhteisiä toiminnallisia strategioita ja rakenteellisia piirteitä monien muiden ikosaedristen dsRNA-virusten kanssa, paitsi että siltä puuttuu Reoviridae-, Cystoviridae- ja Totiviridae-heimoille yhteinen T = 1 (tai pseudo T = 2) ydin. IBDV:n kapsidiproteiinissa on rakenteellisia domeeneja, jotka ovat homologisia joidenkin positiivisen aistimuksen omaavien yksisäikeisten RNA-virusten, kuten nodavirusten ja tetravirusten, kapsidiproteiinien sekä Reoviridae-heimon T = 13 -kapsidin kuoriproteiinin kanssa. IBDV:n kapsidin T = 13 -kuori muodostuu VP2:n trimeereistä, joka on proteiini, joka syntyy poistamalla C-terminaalinen domeeni sen esiasteesta, pVP2:sta. PVP2:n trimmaus tehdään epäkypsille hiukkasille osana kypsymisprosessia. Toinen merkittävä rakenneproteiini, VP3, on T = 13 -kuoren alla sijaitseva monitoiminen komponentti, joka vaikuttaa pVP2:n luontaiseen rakenteelliseen polymorfismiin. Viruksen koodaama RNA-riippuvainen RNA-polymeraasi, VP1, liitetään kapsidiin yhdistymällä VP3:een. VP3 on myös laajassa vuorovaikutuksessa viruksen dsRNA-genomin kanssa.

Bacteriophage Φ6Edit

Bacteriophage Φ6, kuuluu Cystoviridae-heimoon. Se infektoi Pseudomonas-bakteereja (tyypillisesti kasvipatogeeninen P. syringae). Sillä on kolmiosainen, segmentoitu, kaksijuosteinen RNA-genomi, jonka pituus on yhteensä ~13,5 kb. Φ6:lla ja sen sukulaisilla on nukleokapsidin ympärillä lipidikalvo, mikä on harvinainen piirre bakteriofageissa. Se on lyytinen faagi, vaikka tietyissä olosuhteissa sen on havaittu viiveellä lyysissä, jota voidaan kuvata ”kantajatilaksi”.