Jättiläistrevalli

Jättiläistrevalli on sukukypsäksi tultuaan yksinäinen kala, joka liikkuu vain lisääntymistarkoituksessa ja harvemmin ruokailun vuoksi. Nuoret ja subadultit kalat kouluttautuvat yleisesti sekä meri- että suistoalueilla. Eteläafrikkalaisista suistoalueista tehtyjen havaintojen mukaan pienempien nuorten kalojen parvet eivät yleensä sekoitu muiden lajien parviin, mutta isompien aikuisten kalojen tiedetään muodostavan sekalajisia parvia ruskosuohaukan kanssa. Suurempien kalojen liikkumista elinympäristöissään sekä liikkumista elinympäristöjen välillä lajin kasvaessa on tutkittu, jotta voitaisiin ymmärtää, miten merensuojelualueet vaikuttavat lajiin. Aikuisten jättiläistrevallien tiedetään liikkuvan edestakaisin jopa 9 kilometriä kotiseudullaan, ja elinympäristöjen käytön vuorokausi- ja kausivaihteluista on jonkin verran näyttöä. Havaijin saarilla jättiläistrevalli ei yleensä liiku atollien välillä, vaan sillä on tietyt ydinalueet, joilla se viettää suurimman osan ajastaan. Näiden ydinalueiden sisällä on havaittu elinympäristön vaihtumista eri vuorokaudenaikoina, ja kalat ovat aktiivisimpia aamu- ja iltahämärässä ja vaihtavat yleensä paikkaa auringonnousun tai -laskun aikaan. Lisäksi näyttää siltä, että suuret kausittaiset vaellukset tapahtuvat kalojen kerääntyessä yhteen kutua varten, mikä tunnetaan myös Salomonsaarilta. Vaikka ne eivät liiku atollien välillä, ne tekevät ajoittaisia, jopa 29 kilometrin pituisia matkoja atollien välillä. Pitkän aikavälin tutkimukset osoittavat, että nuoret yksilöt voivat siirtyä jopa 70 kilometrin päähän suojelluista elinympäristöistään ulommille riutoille ja atolleille. Jättiläistrevalli on yksi tärkeimmistä huippupedoista elinympäristöissään sekä aikuisina riutoilla että nuorina yksilöinä suistoalueilla. Havainnot Havaijin saarten luoteisosan suhteellisen koskemattomilla vesillä osoittivat, että jättiläispyydyksellä oli suuri ekologinen merkitys, sillä se muodosti 71 prosenttia huippupetojen biomassasta ja oli hallitseva huippupetoja. Tämä luku on huomattavasti pienempi voimakkaasti kalastetuilla Havaijin vesillä. Laji on haiden saalista, erityisesti pienenä. Sitä vastoin aikuisten jättiläistrevallien, joko yksittäin tai pareittain, on havaittu hyökkäävän haiden (kuten mustakärkisten riuttahaiden) kimppuun törmäämällä niihin toistuvasti päällään. Hai, joka on joskus jopa trevallia suurempi, saattaa kuolla hyökkäykseen. Käyttäytymisen syy on epäselvä, mutta jättiläistrevalli ei yritä syödä kuollutta haita. Harvoin niiden on havaittu käyttäytyvän samalla tavalla ihmisiä kohtaan: Eräs keihäänkalastaja Havaijilla mursi kolme kylkiluuta, kun jättiläistrevally törmäsi häneen. Suurten jättiläistrevallien on havaittu isännöivän Echeneis naucrates -nimistä hainimijää, joka tavallisesti kiinnittyy haiden alapuolelle.

Ruokavalio ja ravintoEdit

Jättiläistrevalli on voimakas saaliskala aina suistoalueista, joissa se liikkuu nuorena, ja ulkoriffeistä ja atolleista, joilla se partioi aikuisena. Metsästys näyttää tapahtuvan eri vuorokaudenaikoina sen levinneisyysalueen eri alueilla; Etelä-Afrikan edustalla se on aktiivisimmillaan päivällä, erityisesti aamu- ja iltahämärässä, kun taas Sansibarin ja Hongkongin edustalla se on yöaktiivinen. Lajin ruokavalio on määritetty useissa maissa ja elinympäristöissä; sen ruokavalio vaihtelee yleensä hieman sijainnin ja iän mukaan. Yhtä tutkimusta lukuun ottamatta (joka koski nuoria kaloja) jättiläistrevalli syö pääasiassa muita kaloja, ja loput ravinnosta koostuu erilaisista äyriäisistä, pääjalkaisista ja toisinaan nilviäisistä. Havaijilla lajin ruokavalio perustuu pääasiassa kaloihin, jotka koostuvat Scaridae- ja Labridae-heimoista, ja lopun muodostavat äyriäiset, kuten hummerit, ja pääjalkaiset (mustekala ja mustekala). Riuttakalojen suuri määrä viittaa siihen, että se viettää suuren osan ajastaan ravinnonhankintaan matalien riuttojen elinympäristöissä, mutta mustekalojen ja kouluikäisten karangidien (Decapterus macarellus) esiintyminen viittaa siihen, että se käyttää hyväkseen myös avoveden elinympäristöjä. Afrikan edustalla ruokavalio on samankaltainen ja koostuu enimmäkseen kaloista, kuten ankeriaista, sekä vähäisessä määrin kalmarista, mustekalasta, mustekalasta, muurahaiskatkaravuista, hummereista ja muista äyriäisistä. Nuoremmat kalat Kaneohe Bayn sisällä Havaijilla olivat ainoa tapaus, jossa äyriäisiä pidettiin kaloja parempina; stomatopodit, katkaravut ja ravut olivat yleisin saalis, 89 prosenttia mahalaukun sisällöstä tilavuuden mukaan laskettuna, ja kalat, jotka kuuluivat enimmäkseen Blennidae-heimoon, muodostivat vain 7 prosenttia mahalaukun sisällöstä. Sekä Havaijilla että Australiassa suistoalueiden kalojen ruokavalio on enimmäkseen kalapohjainen, mutta myös äyriäiset, kuten katkaravut ja sammakkojalkaiset, ovat tärkeitä, ja niiden tiedetään syövän näissä elinympäristöissä enemmän uusia saaliseläimiä, kuten hämähäkkejä ja hyönteisiä. Nuoria kilpikonnia ja delfiinejä on raportoitu löytyneen isompien jättiläiskilpikonnien mahansisällöstä. Eri kokoluokkien kaloja koskevissa tutkimuksissa on havaittu, että niiden ruokavalio muuttuu iän myötä joissakin paikoissa, ja muutokset liittyvät saaliin lisääntyneeseen kalamäärään.

Giant trevally ruokailee myös Farquharin atollilla poikasia, jotka nappaavat niitä veden pinnalta ja jopa hyppäävät akrobaattisesti saadakseen ne kiinni ilmassa, kuten BBC:n dokumenttielokuvassa Blue Planet II:n 1. jakso näytti. Toistaiseksi tätä käyttäytymistä ei ole havaittu muualla.

Kontrolloiduissa ympäristöissä tehdyissä tutkimuksissa, jotka koskivat jättiläistrevallien ruokailustrategioita, on havaittu, että metsästys parvissa lisää niiden pyyntitehokkuutta, mutta se ei ole välttämätöntä yksilön selviytymisen kannalta. Kun koulu muodostuu ruokailun aikana, yksi yksilö ottaa johtavan aseman, ja muut seuraavat sen perässä. Useat yksilöt hyökkäävät saaliskannan kimppuun iskemällä ja tainnuttamalla saalista, ja johtava yksilö on yleensä menestyksekkäämpi. Jotkut yksilöt toimivat yksilöllisesti ja opportunistisesti parven sisällä, jos jokin saaliskala eristäytyy, ja parven tärkein etu näyttää olevan kyky hajottaa ja eristää saaliskantoja entisestään. Ainoastaan silloin, kun saalista on vain yksittäisiä saaliskaloja, kuten riutan läheisyydessä, on haittaa. Tällöin yksittäisen metsästäjän todennäköisyys saalistaa saalista on suurempi kuin silloin, kun saalista on ryhmässä. Toinen jättiläistrevallien metsästysstrategia on munkkihylkeiden ”saattaminen”, mikä on havaittu Havaijin saarten läheisyydessä. Kolkkiuikku ui lähellä hyljettä, ja kun hylje pysähtyy ruokailemaan, kolkkiuikku asettaa suunsa muutaman sentin päähän hylkeestä. Jos saaliskohde häiriintyy, trevally yrittää varastaa saaliin hylkeeltä, mikä tapahtuu rutiininomaisesti. Hylje ei näytä saavan mitään hyötyä tästä suhteesta, ja uskotaan, että nuoret hylkeet, joita seurataan tällä tavoin, saattavat joutua isompien kalojen jalkoihin. Kalat ovat käyttäneet samanlaista strategiaa suurten riuttahaiden läsnä ollessa, sillä ne käyttävät suurempaa eläintä välineenä väijyäkseen saalista. Jättiläistrevallien opportunistinen luonne on käynyt ilmi myös tutkimuksista, jotka koskevat Havaijin saarten vedenpinnalla sijaitsevista rysistä vapautettujen alamittaisten tai munia kantavien hummerien kuolleisuutta. Kalat ovat tehokkaita näiden äyriäisten saalistajia, ja yksilöt nappaavat hummerin usein ennen kuin se ehtii vajota merenpohjaan vapautuksen jälkeen tai hyökkäävät ennen kuin hummeri siirtyy puolustusasemaan. Joidenkin rohkeampien ja suurempien yksilöiden tiedetään jopa syövän hummerin pää edellä, kun se on puolustusasennossa.

ElämänhistoriaMuokkaa

Jättiläistrevalli saavuttaa sukukypsyytensä 54-61 senttimetrin pituudellaan ja kolmesta neljään vuoden iässään, vaikkakin useat kirjoittajat kaventavat tämän 60 senttimetrin pituudeksi ja kolmen vuoden iäksi. Havaijisaarilta saatujen sukupuolisuhdearvioiden mukaan populaatio on hieman vinoutunut naaraiden suuntaan, ja urosten ja naaraiden suhde on 1:1,39. Kutu tapahtuu lämpiminä kuukausina useimmilla paikoilla, vaikka tarkat päivämäärät vaihtelevat paikkakunnittain. Eteläisessä Afrikassa se tapahtuu heinäkuun ja maaliskuun välisenä aikana, ja huippu ajoittuu marraskuun ja maaliskuun väliseen aikaan; Filippiineillä joulukuun ja tammikuun välisenä aikana, ja pienempi huippu ajoittuu kesäkuuhun; ja Havaijilla huhtikuun ja marraskuun välisenä aikana, ja suurin huippu ajoittuu touko-elokuun väliseen aikaan. Kuun syklien tiedetään myös ohjaavan kututapahtumia, sillä Havaijilla ja Salomonsaarilla suuret parvet muodostuvat tiettyihin paikkoihin tiettyihin kuun vaiheisiin. Kutupaikkoja ovat riutat, riuttakanavat ja rannikon edustalla olevat rannat. Näytteenotto parvista ennen kutua viittaa siihen, että kalat jakautuvat vain yhden sukupuolen parviksi, vaikka yksityiskohdat ovatkin vielä epäselviä. Luonnollisessa elinympäristössä tehdyissä havainnoissa havaittiin, että kutu tapahtui päivällä välittömästi vuoroveden vaihtumisen jälkeen ja juuri ennen vuoroveden vaihtumista, kun virtauksia ei ollut. Jättiläiskaloja kerääntyi yli 100 yksilön parviin, vaikka kypsiä yksilöitä esiintyi hieman syvemmällä, noin 2-3 metrin syvyydessä merenpohjan yläpuolella kolmen tai neljän yksilön ryhmissä, ja yhtä hopeanväristä naarasta jahtasi useita mustia uroksia. Lopulta pari vajosi hiekkapohjaan, jossa munat ja siittiöt vapautuivat. Tämän jälkeen kalat erkanivat toisistaan ja uivat pois. Kukin yksilö näyttää kutevan useammin kuin kerran kullakin kaudella, ja vain osa sukurauhasista on kypsiä kutijoilla. Hedelmällisyyttä ei tiedetä, mutta naaraiden tiedetään vapauttavan useita tuhansia mätimunia kutuprosessin aikana. Munien kuvataan olevan pelagisia ja luonteeltaan läpinäkyviä.

Jättiläistrevallien varhaisia toukkavaiheita ja niiden käyttäytymistä on kuvattu laajasti, kaikki evät ovat muodostuneet vähintään 8 mm:n pituisiksi, toukat ja subjuveniilit ovat hopeanvärisiä, ja niissä on kuusi tummaa pystyviivaa. Kalojen laboratoriopopulaatioiden pituus tietyssä iässä vaihtelee huomattavasti, ja keskimääräinen vaihteluväli on noin 6,5 mm. Toukkien kasvunopeus 8,0-16,5 mm:n välillä on keskimäärin 0,36 mm päivässä. Toukkien uintinopeus kasvaa iän myötä 12 cm/s 8 mm:n pituuden kohdalla 40 cm/s 16,5 mm:n pituuden kohdalla, ja koko ennustaa tätä parametria paremmin kuin ikä. Koko ennustaa myös paremmin toukkien kestävyyttä kuin ikä. Nämä havainnot viittaavat siihen, että lajista tulee tehokas uimari (pystyy uimaan virtaa vastaan) noin 7-14 mm:n kohdalla. Selviä yhteyksiä iän ja uintisyvyyden tai uintiradan välillä ei ole havaittu. Toukat näyttävät syövän opportunistisesti myös pientä eläinplanktonia uidessaan. Toukat välttelevät aktiivisesti muita suuria kaloja, ja meduusoja käytetään toisinaan väliaikaisena suojana. Toukat eivät ole yhteydessä riuttoihin, ja ne näyttävät elävän mieluummin pelagisesti. Päivittäisen kasvun arvioidaan olevan 3,82-20,87 grammaa päivässä, ja suuremmat kalat kasvavat nopeammin. Pituus yhden vuoden iässä on 18 cm, kahden vuoden iässä 35 cm ja kolmen vuoden iässä noin 50-60 cm. Havaittuihin otoliittitietoihin sovitettujen von Bertalanffyn kasvukäyrien käyttö osoittaa, että noin 1 metrin pituinen yksilö on noin kahdeksanvuotias, kun taas 1,7 metrin pituinen kala olisi noin 24-vuotias. Kasvukäyrien ennustama lajin teoreettinen enimmäispituus on 1,84 m, mutta suurin raportoitu yksilö oli 1,7 m pitkä. Kuten aiemmin mainittiin, kun jättiläistrevalli kasvaa, se siirtyy sameista rannikkovesistä tai jokisuista lahtien riuttoihin ja laguuneihin ja siirtyy lopulta ulommille riutoille ja atolleille. Havaijilta on tavattu C. ignobiliksen ja C. melampygusin (sinikrotin) risteymä. Yksilöä pidettiin aluksi maailmanennätyskokoiseksi tonnikalaksi, mutta se hylättiin myöhemmin, kun selvisi, että kyseessä oli hybridi. Alkuperäiset todisteet hybridisaatiosta olivat morfologiset ominaisuudet, jotka olivat näiden kahden lajin väliltä; myöhemmin tehdyt geneettiset testit vahvistivat, että kyseessä oli todellakin hybridi. Näiden kahden lajin tiedetään kouluttautuvan yhdessä, myös kutuaikana, mitä pidettiin hybridisaation syynä.