Haahka

Haahkat ovat anatomialtaan radikaalisti erilainen linturyhmä. Näin ollen niiden uskottiin aluksi olevan sukua kuikuille, jotka ovat myös jalkaisin liikkuvia sukelluslintuja, ja molemmat suvut luokiteltiin aikoinaan yhdessä järjestykseen Colymbiformes. Jo 1930-luvulla todettiin kuitenkin, että kyseessä oli esimerkki konvergentista evoluutiosta, joka johtui voimakkaista valikoivista voimista, joita eri aikoina ja eri elinympäristöissä samaa elämäntapaa noudattavat, toisiinsa liittymättömät linnut kohtasivat. Harmaalokit ja kuikat ovat nykyään erikseen luokiteltuja järjestyksiä Podicipediformes ja Gaviiformes.

1900-luvun puolivälissä käyty kladistiikka vs. fenetiikka -keskustelu herätti tieteellisen kiinnostuksen yleistäviä vertailuja kohtaan. Sen seurauksena diskreditoidusta grebe-lokkiyhteydestä keskusteltiin jälleen. Tämä meni jopa niin pitkälle, että ehdotettiin monofyyttisyyttä harmaahaikaroille, kuikuille ja hammaslampikorennoille (Hesperornithiformes). Jälkikäteen ajateltuna keskustelun tieteellinen arvo on pikemminkin siinä, että se tarjoaa esimerkkejä siitä, että kladistinen metodologia ei ole ristiriidassa yleisen fenomenologisen tiedeopin kanssa ja että näin ollen pelkästään se, että jokin tutkimus ”käyttää kladistiikkaa”, ei takaa ylivoimaisia tuloksia.

Molekulaariset tutkimukset, kuten DNA:n-DNA:n hybridisaatio (Sibley & Ahlquist, 1990) ja sekvenssianalyysit, eivät kykene ratkaisemaan kunnolla ahvenenlampikorennon sukulaisuussuhteita, johtuen riittämättömästä erottelukyvystä edellisessä ja pitkien sukuhaarojen vetovoimatekijöistä toisessa. Silti – oikeastaan juuri tämän vuoksi – ne vahvistavat, että nämä linnut muodostavat melko muinaisen evolutiivisen linjan (tai mahdollisesti sellaisen, johon kohdistui valikoivia paineita jopa molekyylitasoa myöten), ja ne tukevat kuikkien ja harmaahaikaroiden ei-sukulaisuutta.

Kattavimmassa lintujen fylogenomiikkaa käsittelevässä tutkimuksessa, joka julkaistiin vuonna 2014, todettiin, että harmaahaikarat ja flamingot kuuluvat Columbea-klaasiin (Columbea), klaasiin, joka pitää sisällään muun muassa kyyhkyset, hiekkasärkät ja mesit.

Suhde flamingoihinEdit

Monet molekyylitutkimukset ja morfologiset tutkimukset tukevat harmaalokkien ja flamingojen välistä suhdetta.

Uudemmat molekyylitutkimukset ovat viitanneet sukulaisuuteen flamingojen kanssa, kun taas morfologinen todistusaineisto tukee myös vahvasti flamingojen ja harmaalokkien välistä suhdetta. Niillä on ainakin yksitoista yhteistä morfologista piirrettä, joita ei ole muilla linnuilla. Monet näistä piirteistä on aiemmin havaittu flamingoilla, mutta ei harmaahaikaroilla. Fossiilisia Palaelodideja voidaan pitää evolutiivisesti ja ekologisesti flamingojen ja harmaahaikaroiden välimuotoina.

Haikara-flamingo-klaadille on ehdotettu taksonia Mirandornithes (”ihmeelliset linnut” niiden äärimmäisen eroavaisuuden ja apomorfioiden vuoksi). Vaihtoehtoisesti ne voitaisiin sijoittaa yhteen järjestykseen, jossa Phoenocopteriformes olisi etusijalla.

Fossiiliset harmaalokit Muokkaa

Juncitarsus merkeli fossiili

Haaralokkien fossiiliset löydökset ovat epätäydelliset; fossiileista tunnettuja siirtymävaiheen muotoja tavanomaisempien lintujen ja hyvin pitkälle polveutuvien harmaahaikaroiden väliltä ei tunneta lainkaan, tai ainakaan ei yhtään sellaista muotoa, joka olisi voitu sijoittaa ryhmän sukulaisuussuhteiden piiriin varmuudella. Arvoituksellinen vesilintusuku Juncitarsus saattaa kuitenkin olla lähellä flamingojen ja harmaahaikaroiden yhteistä esi-isää.

Luoteis-Romanian varhaiskuusi-ikäistä (berriasialainen, noin 143 mya) Eurolimnornis-sukua pidettiin aluksi harmaahaikarana. Jos se todellakin on sukua tälle sukulinjalle, sen on edustettava kaikkein alkeellisinta muotoa, sillä se on lähes varmasti vanhempi kuin mikään grebe-flamingo-jako. Toisaalta tälle taksonille määritetty yksittäinen luufragmentti ei ole kovinkaan diagnostinen, eikä se ehkä ole lainkaan linnusta.

Telmatornis Navesinkin muodostumasta – niin ikään myöhäiskreetistä – on perinteisesti liitetty Charadriiformes- ja/tai Gruiformes-heimoon. Eturaajojen luurangon kladistisessa analyysissä todettiin kuitenkin, että se on hyvin samankaltainen kuin isohaarapäällikkö ja poikkeaa maalatusta nappulalinnusta (jonka tiedetään nykyään kuuluvan charadriiformes-heimon peruslinjaan), mustakaulalinnusta (edistyneempi charadriiformes-heimo) tai limpkinistä (Gruiformes-heimon Grui-alalahkon jäsen), nimittäin siinä, että sen olkavarren dorsaalinen kondyyle ei ole kallistunut 20-30°:n kulmassa poispäin olkavarren pitkästä akselista. Analyysi ei johtanut fylogeneettiseen kuvioon, vaan pikemminkin ryhmitteli joitakin siipimuotoja muistuttavia lintuja yhteen, kun taas toiset olivat erillään. Näin ollen ei tiedetä, edustiko tämä näennäinen samankaltaisuus harmaahaikaroiden kanssa evolutiivista suhdetta vai oliko Telmatornisilla yksinkertaisesti harmaahaikaroiden siipiä muistuttava siipi, jota se liikutti harmaahaikaroiden tavoin.

Taidot harmaahaikarat ilmestyvät yhtäkkiä fossiilirekisteriin myöhäisligoseenissä tai varhaismiooseenissa, noin 23-25 mya. Vaikka on olemassa muutama esihistoriallinen suku, jotka ovat nyt täysin sukupuuttoon kuolleet; Thiornis (myöhäismioseeni -? varhaisplioseeni Librosissa, Espanjassa) ja Pliolymbus (myöhäisplioseeni WC-USA:ssa – varhaispleistoseeni Chapalassa, Meksikossa) ajoittuvat aikaan, jolloin suurin osa, elleivät peräti kaikki nykyiset suvut olivat jo olemassa. Koska harmaalokit ovat evolutiivisesti eristäytyneitä ja ne alkoivat esiintyä pohjoisen pallonpuoliskon fossiilirekisterissä vasta varhaismioenin aikana, ne ovat todennäköisesti peräisin eteläiseltä pallonpuoliskolta.

Muutamia uudempia harmaalokki-fossiileja ei voitu luokitella nykyaikaisiin tai esihistoriallisiin sukuihin:

• Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego Kalifornian myöhäisplioseeni) – aiemmin sisällytetty Podiceps parvus
• Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (WC USA:n myöhäisplioseeni)
• Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Idahon myöhäisplioseeni/varhaispleistoseeni, USA)

Greebat ajoittuvat hyvin kauas taaksepäin, ja myöhäisliitukauden lintu Neogaeornis wetzeli saattaa olla niiden esi-isä.

PhylogenyEdit

Elävät Podicipediformes perustuvat John Boydin työhön.

VertailuTaksonomyEdit

Koostettu seuraavilta verkkosivuilta: Extinct species assignment follows the Mikko’s Phylogeny Archive and Paleofile.com websites. and subspecies names from English Names of Birds.

• Genus †Miobaptus Švec 1982
  • †M. huzhiricus Zelenkov 2015
  • †M. huzhiricus. walteri Švec 1982
• Suku †Miodytes Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
  • †Miodytes serbicus Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
• Suku †Pliolymbus Murray 1967
  • †Pliolymbus baryosteus Murray 1967

†Pliolymbus baryosteus Murray 1967