Teoría hebbiana

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La teoría hebbiana describe un mecanismo básico de plasticidad sináptica en el que un aumento de la eficacia sináptica surge de la estimulación repetida y persistente de la célula presináptica sobre la célula postsináptica. Introducida por Donald Hebb en 1949, también se denomina regla de Hebb, postulado de Hebb y teoría del ensamblaje celular, y afirma:

Supongamos que la persistencia o repetición de una actividad reverberante (o «rastro») tiende a inducir cambios celulares duraderos que aumentan su estabilidad…. Cuando un axón de la célula A está lo suficientemente cerca como para excitar a una célula B y participa de forma repetida o persistente en su disparo, se produce algún proceso de crecimiento o cambio metabólico en una o ambas células de forma que la eficiencia de A, como una de las células que disparan a B, aumenta.

La teoría se resume a menudo como «células que disparan juntas, cablean juntas», aunque esto es una simplificación excesiva del sistema nervioso que no debe tomarse al pie de la letra, además de no representar con exactitud la afirmación original de Hebb sobre los cambios en la fuerza de la conectividad celular. La teoría se suele evocar para explicar algunos tipos de aprendizaje asociativo en los que la activación simultánea de las células da lugar a pronunciados aumentos de la fuerza sináptica. Este tipo de aprendizaje se conoce como aprendizaje Hebbiano.

Los engramas Hebbianos y la teoría del ensamblaje celular

La teoría Hebbiana se refiere a cómo las neuronas podrían conectarse para convertirse en engramas. Las teorías de Hebb sobre la forma y la función de los ensamblajes celulares pueden entenderse a partir de lo siguiente:

«La idea general es antigua, que dos células o sistemas de células que están repetidamente activas al mismo tiempo tenderán a «asociarse», de modo que la actividad en una facilita la actividad en la otra.» (Hebb 1949, p. 70) «Cuando una célula ayuda repetidamente a disparar a otra, el axón de la primera célula desarrolla perillas sinápticas (o las agranda si ya existen) en contacto con el soma de la segunda célula.» (Hebb 1949, p. 63)

Gordon Allport postula ideas adicionales en relación con la teoría del ensamblaje celular y su papel en la formación de engramas, en la línea del concepto de autoasociación, descrito de la siguiente manera:

«Si las entradas a un sistema hacen que se produzca repetidamente el mismo patrón de actividad, el conjunto de elementos activos que constituyen ese patrón se interasociará cada vez más fuertemente. Es decir, cada elemento tenderá a encender todos los demás elementos y (con pesos negativos) a apagar los elementos que no forman parte del patrón. Por decirlo de otro modo, el patrón en su conjunto se «autoasociará». Podemos llamar a un patrón aprendido (auto-asociado) un engrama». (Hebb 1949, p. 44)

La teoría hebbiana ha sido la base principal de la opinión convencional de que, cuando se analizan desde un nivel holístico, los engramas son redes neuronales o redes neuronales.

Los trabajos realizados en el laboratorio de Eric Kandel han aportado pruebas de la participación de los mecanismos de aprendizaje hebbiano en las sinapsis del gasterópodo marino Aplysia californica.

Los experimentos sobre los mecanismos de modificación de sinapsis Hebbiana en las sinapsis del sistema nervioso central de los vertebrados son mucho más difíciles de controlar que los experimentos con las sinapsis del sistema nervioso periférico relativamente simples estudiadas en los invertebrados marinos. Gran parte de los trabajos sobre cambios sinápticos de larga duración entre neuronas de vertebrados (como la potenciación a largo plazo) implican el uso de estimulación experimental no fisiológica de las células cerebrales. Sin embargo, algunos de los mecanismos de modificación de sinapsis fisiológicamente relevantes que se han estudiado en cerebros de vertebrados sí parecen ser ejemplos de procesos hebbianos. Uno de estos estudios revisa los resultados de los experimentos que indican que los cambios duraderos en las fuerzas sinápticas pueden ser inducidos por la actividad sináptica fisiológicamente relevante trabajando a través de mecanismos tanto Hebbianos como no Hebbianos

Principios

Desde el punto de vista de las neuronas artificiales y las redes neuronales artificiales, el principio de Hebb puede ser descrito como un método para determinar cómo alterar los pesos entre las neuronas modelo. El peso entre dos neuronas aumenta si las dos neuronas se activan simultáneamente y se reduce si se activan por separado. Los nodos que tienden a ser positivos o negativos al mismo tiempo tienen pesos positivos fuertes, mientras que los que tienden a ser opuestos tienen pesos negativos fuertes.

Este principio original es quizás la forma más simple de selección de pesos. Aunque esto significa que puede codificarse con relativa facilidad en un programa informático y utilizarse para actualizar los pesos de una red, también prohíbe el número de aplicaciones del aprendizaje Hebbiano. Hoy en día, el término aprendizaje Hebbiano se refiere generalmente a alguna forma de abstracción matemática del principio original propuesto por Hebb. En este sentido, el aprendizaje hebbiano implica que los pesos entre los nodos de aprendizaje se ajusten de forma que cada peso represente mejor la relación entre los nodos. Como tal, muchos métodos de aprendizaje pueden considerarse de alguna manera de naturaleza Hebbiana.

Lo que sigue es una descripción formulista del aprendizaje Hebbiano: (nótese que son posibles muchas otras descripciones)

donde es el peso de la conexión de la neurona a la neurona y la entrada para la neurona . Tenga en cuenta que se trata de un aprendizaje de patrones (los pesos se actualizan después de cada ejemplo de entrenamiento). En una red Hopfield, las conexiones se ponen a cero si (no se permiten conexiones reflexivas). Con neuronas binarias (activaciones 0 o 1), las conexiones se pondrían a 1 si las neuronas conectadas tienen la misma activación para un patrón.

Otra descripción formulaica es:

,

donde es el peso de la conexión de la neurona a la neurona , es el número de patrones de entrenamiento, y la entrada para la neurona . Se trata de un aprendizaje por épocas (los pesos se actualizan después de que se presenten todos los ejemplos de entrenamiento). De nuevo, en una red Hopfield, las conexiones se ponen a cero si (no hay conexiones reflexivas).

Una variación del aprendizaje Hebbiano que tiene en cuenta fenómenos como el bloqueo y muchos otros fenómenos de aprendizaje neuronal es el modelo matemático de Harry Klopf. El modelo de Klopf reproduce un gran número de fenómenos biológicos, y además es sencillo de implementar.

Generalización y estabilidad

La Regla de Hebbiano se generaliza a menudo como

,

o el cambio en el ésimo peso sináptico es igual a una tasa de aprendizaje por la ésima entrada por la respuesta postsináptica . A menudo se cita el caso de una neurona lineal,

,

y la simplificación de la sección anterior toma tanto la tasa de aprendizaje como los pesos de entrada como 1. Esta versión de la regla es claramente inestable, ya que en cualquier red con una señal dominante los pesos sinápticos aumentarán o disminuirán exponencialmente. Sin embargo, se puede demostrar que para cualquier modelo de neuronas, la regla de Hebb es inestable. Por lo tanto, los modelos de redes de neuronas suelen emplear otras teorías de aprendizaje como la teoría BCM, la regla de Oja o el Algoritmo Hebbiano Generalizado.

Véase también

• Aprendizaje antihebbiano
• Teoría BCM
• Detección de coincidencias en neurobiología
• Principio de Dale
• Algoritmo Hebbiano Generalizado
• Leabra
• Potenciación a largoplazo
• Memoria
• Metaplasticidad
• Redes neuronales
• Regla de aprendizaje de Oja
• Estimulación tetánica
• Plasticidad dependiente del tiempo
• Hipótesis sináptica

Lecturas adicionales

• Hebb, D.O. (1949), The organization of behavior, New York: Wiley
• Hebb, D.O. (1961). «Distinctive features of learning in the higher animal» J. F. Delafresnaye (Ed.) Brain Mechanisms and Learning, London: Oxford University Press.
• Hebb, D.O., y Penfield, W. (1940). Comportamiento humano después de una amplia extirpación bilateral de los lóbulos frontales. Archives of Neurology and Psychiatry 44: 421-436.
• Allport, D.A. (1985). «Distributed memory, modular systems and dysphasia» Newman, S.K. and Epstein, R. (Eds.) Current Perspectives in Dysphasia, Edinburgh: Churchill Livingstone.
• Bishop, C.M. (1995). Neural Networks for Pattern Recognition, Oxford: Oxford University Press.
• Paulsen, O., Sejnowski, T. J. (2000). Patrones naturales de actividad y plasticidad sináptica a largo plazo. Opinión actual en neurobiología 10 (2): 172-179.

• Resumen
• Tutorial de aprendizaje hebbiano (Parte 1: Filtrado de la novedad, Parte 2: PCA)

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