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La idea de que los recombinantes intracromosómicos se producían por algún tipo de intercambio de materialentre cromosomas homólogos era convincente. Pero era necesario experimentar para poner a prueba esta idea. Uno de los primeros pasos fue correlacionar la aparición de un recombinante genético con un intercambio de partes de cromosomas. Varios investigadores abordaron este problema de la misma manera. En 1931, Harriet Creighton y Barbara McClintock estudiaban dos loci del cromosoma 9 del maíz: uno que afectaba al color de las semillas (C, coloreado; c, incoloro) y el otro que afectaba a la composición del endospermo (Wx, ceroso; wx, almidonado). Además, el cromosoma que portaba C y Wx era inusual porque llevaba un elemento grande y densamente teñido (llamado perilla) en el extremo C y un trozo de cromosoma más largo en el extremo Wx;Así, el heterocigoto era

Cuando compararon los cromosomas de los recombinantes genéticos con los de los tipos parentales, Creighton y McClintock encontraron que todos los tipos parentales conservaban las disposiciones cromosómicas parentales, mientras que todos los recombinantes eran

o

Así, correlacionaron los eventos genéticos y citológicos de la recombinación intracromosómica.Los quiasmas parecían ser los lugares del intercambio, pero la prueba final de esto no llegó hasta 1978.

¿Pero cuál es el mecanismo de intercambio cromosómico en un evento de cruce? La respuesta corta es que un cruce es el resultado de la ruptura y reunión de cromosomas. Dos cromosomas parentales se rompen en la misma posición y luego se unen de nuevo en dos combinaciones no parentales. En el capítulo 19 estudiaremos modelos de los procesos moleculares que permiten que el ADN se rompa y se vuelva a unir de una manera tan precisa.

Se dará cuenta de que, en nuestras representaciones diagramáticas del entrecruzamiento en este capítulo, hemos mostrado cruces que tienen lugar en la etapa de cuatro cromátidas de la meiosis. Sin embargo, al estudiar los productos recombinantes aleatorios de la meiosis, como en un cruce de prueba, no es posible distinguir esta posibilidad del cruce en la fase de dos cromosomas. Esta cuestión se resolvió mediante el análisis genético de organismos cuyos cuatro productos de la meiosis permanecen juntos en grupos de cuatro llamados tétradas. Estos organismos son principalmente hongos y algas unicelulares. Los productos meióticos de una sola tétrada pueden aislarse, lo que equivale a aislar las cuatro cromátidas que surgen de una sola meiosis. Los análisis de tétradas de cruces en los que los genes están ligados muestran claramente que en muchos casos las tétradas contienen cuatro genotipos diferentes con respecto a estos loci; Por ejemplo, del cruce

algunas tétradas contienen cuatro genotipos

Este resultado sólo puede explicarse por la ocurrencia de un cruce en la etapa de cuatro cromátidasporque, si el cruce ocurriera en la etapa de dos cromosomas, entonces sólo podría haber dos genotipos diferentes en una meiosis individual, como se muestra en la Figura5-20.

Figura 5-20

El análisis de Tetrad proporciona pruebas que permitieron a los genetistas decidir si el entrecruzamiento ocurre en la etapa de dos cadenas (dos cromosomas) o en la de cuatro cadenas (cuatro cromátidas) de la meiosis. Debido a que más de dos productos diferentes de una sola meiosis (más…)

El análisis de las tétradas permite explorar muchos otros aspectos de la recombinación intracromosómica, que se considerarán en detalle en el capítulo 6, pero por el momento vamos a utilizar las tétradas para responder a dos preguntas más fundamentales sobre el crossing-over. En primer lugar, ¿pueden darse cruces múltiples entre más de dos cromátidas? Para responder a esta pregunta, tenemos que estudiar los cruces dobles; y, para estudiar los cruces dobles, necesitamos tres genes vinculados. Por ejemplo, en un cruce como

hay muchas tétradas posibles, pero algunas de ellas sólo pueden explicarse por cruces dobles. Considere la siguiente tétrada como ejemplo:

Esta tétrada debe ser explicada por dos cruces que involucran tres cromátidas, como se muestra en la Figura 5-21. Otros tipos de tétradas muestran que las cuatro cromátidas pueden participar en el cruce en la misma meiosis. Por lo tanto, dos, tres o cuatrocromátidas pueden participar en eventos de entrecruzamiento en una sola meiosis.

Figura 5-21

Uno de los varios tipos posibles de tétradas de doble entrecruzamiento que se observan regularmente.Obsérvese que más de dos cromátidas intercambiaron partes.

Si todas las cromátidas pueden participar, podemos preguntarnos si hay alguna interferencia de cromátidas; en otras palabras, ¿afecta la ocurrencia de un cruce entre dos cromátidas hermanas a la probabilidad de que esas dos cromátidas participen en otro cruce en la misma meiosis? El análisis de la tétrada puede responder a esta pregunta y muestra que, en general, la distribución de los cruces entre cromátidas es aleatoria; en otras palabras, no hay interferencia de las cromátidas.

Antes de dejar el tema de la participación de las cromátidas en los cruces, vale la pena plantear otra pregunta: ¿Es posible que el cruce se produzca entre cromátidas hermanas? Se ha demostrado en algunos organismos que, efectivamente, existe el entrecruzamiento entre cromátidas hermanas; pero, debido a que no produce recombinantes y, además, a que no está claro si ocurre en todos los organismos, es convencional no representar este tipo de intercambio en los diagramas de entrecruzamiento.

El entrecruzamiento es un proceso notablemente preciso. La sinapsis y el intercambio de cromosomas hacen que no se pierdan ni se ganen segmentos, y que surjan cuatro cromosomas completos en una tétrada. Se ha aprendido mucho sobre la naturaleza de los eventos moleculares en y alrededor de los sitios de cruce, y esto se explorará en el capítulo 19.