Riesendreikäsehoch

Der Riesendreikäsehoch ist ein einsamer Fisch, sobald er die Geschlechtsreife erreicht hat, und schwimmt nur zur Fortpflanzung und seltener zur Nahrungsaufnahme. Jungtiere und subadulte Tiere schwimmen häufig in Schulen, sowohl im Meer als auch in Flussmündungen. Beobachtungen aus südafrikanischen Flussmündungen zeigen, dass sich die Schwärme kleinerer Jungfische nicht mit Schwärmen anderer Arten vermischen, aber es ist bekannt, dass größere subadulte Tiere gemischte Schwärme mit der Brassy Trevally bilden. Um zu verstehen, wie sich Meeresschutzgebiete auf die Art auswirken, wurden die Bewegungen größerer Fische in ihren Lebensräumen sowie die Bewegungen zwischen den Lebensräumen während des Wachstums der Art untersucht. Es ist bekannt, dass ausgewachsene Riesenkalmare bis zu 9 km in ihrem Lebensraum hin- und herwandern, wobei es Hinweise auf tages- und jahreszeitlich bedingte Verschiebungen in der Nutzung der Lebensräume gibt. Auf den Hawaii-Inseln wandern Riesentrevallys normalerweise nicht zwischen den Atollen, sondern haben bestimmte Kerngebiete, in denen sie die meiste Zeit verbringen. Innerhalb dieser Kerngebiete wurden Lebensraumverschiebungen zu verschiedenen Tageszeiten festgestellt, wobei die Fische in der Morgen- und Abenddämmerung am aktivsten sind und in der Regel bei Sonnenauf- oder -untergang den Standort wechseln. Darüber hinaus scheint es große saisonale Wanderungen zu geben, um sich zum Laichen zu versammeln, wie dies auch von den Salomonen bekannt ist. Obwohl sie nicht zwischen den Atollen wandern, machen sie regelmäßig atollweite Wanderungen von bis zu 29 km. Langfristige Studien zeigen, dass Jungtiere bis zu 70 km von ihren geschützten Lebensräumen weg zu Außenriffen und Atollen wandern können. Die Riesenmakrele ist einer der wichtigsten Spitzenprädatoren in ihren Lebensräumen, sowohl als erwachsene Tiere auf Riffen als auch als Jungtiere in Flussmündungen. Beobachtungen in relativ unberührten Gewässern der nordwestlichen Hawaii-Inseln ergaben, dass die Riesenkrabbe von großer ökologischer Bedeutung ist, 71 % der Biomasse der Spitzenprädatoren ausmacht und der dominierende Spitzenprädator ist. In den stark befischten hawaiianischen Gewässern ist diese Zahl deutlich geringer. Die Art ist eine Beute für Haie, besonders wenn sie klein sind. Umgekehrt wurden erwachsene Riesentrevallies, entweder einzeln oder paarweise, dabei beobachtet, wie sie Haie (z. B. Schwarzspitzen-Riffhaie) angriffen, indem sie sie wiederholt mit ihrem Kopf rammten. Der Hai, der manchmal sogar größer ist als der Trevally, kann durch den Angriff sterben. Der Grund für dieses Verhalten ist unklar, aber der Riesenzweizahnfisch versucht nicht, den toten Hai zu fressen. In seltenen Fällen wurde ein solches Verhalten auch gegenüber Menschen beobachtet: Ein Speerfischer auf Hawaii brach sich drei Rippen, als er von einem Riesentrevallhai gerammt wurde. Große Riesentrevallies wurden als Wirt des Haifischfressers Echeneis naucrates beobachtet, eines Fisches, der sich normalerweise an der Unterseite von Haien festhält.

Ernährung und FütterungEdit

Der Riesendreikäsehoch ist ein kräftiger Raubfisch, der von den Mündungsgebieten, die er als Jungtier bewohnt, bis zu den Außenriffen und Atollen, die er als Erwachsener patrouilliert, reicht. Die Jagd scheint in den verschiedenen Gebieten ihres Verbreitungsgebiets zu unterschiedlichen Tageszeiten stattzufinden; vor Südafrika ist sie am aktivsten während des Tages, vor allem in der Morgen- und Abenddämmerung, während sie vor Sansibar und Hongkong nachtaktiv ist. Die Ernährungsgewohnheiten der Art wurden in mehreren Ländern und Lebensräumen bestimmt; im Allgemeinen variiert die Ernährung je nach Standort und Alter leicht. Mit Ausnahme einer Studie (die sich auf Jungtiere bezog) ernährt sich der Riesentrevallei überwiegend von anderen Fischen, während verschiedene Krebstiere, Kopffüßer und gelegentlich Weichtiere den Rest der Nahrung ausmachen. Auf Hawaii ernährt sich die Art überwiegend von Fischen, bestehend aus Scaridae und Labridae, während Krebstiere, einschließlich Hummer, und Kopffüßer (Tintenfische und Oktopusse) den Rest der Nahrung ausmachen. Die große Anzahl von Rifffischen deutet darauf hin, dass er einen Großteil seiner Zeit in Flachwasserhabitaten des Riffs verbringt, aber die Anwesenheit von Tintenfischen und dem Karpfenschwarm Decapterus macarellus deutet darauf hin, dass er auch offenere Wasserhabitate nutzt. Vor Afrika ist die Ernährung ähnlich und besteht hauptsächlich aus Fischen, einschließlich Aalen, und in geringerem Maße aus Tintenfischen, Tintenfischen, Fangschreckenkrebsen, Hummern und anderen Krustentieren. Jüngere Fische in der Kaneohe-Bucht auf Hawaii waren der einzige Fall, in dem Krebstiere gegenüber Fischen bevorzugt wurden; Stomatopoden, Garnelen und Krebse waren mit 89 % des Mageninhalts die am häufigsten aufgenommene Beute, während Fische, meist aus der Familie der Blennidae, nur 7 % des Mageninhalts ausmachten. Sowohl auf Hawaii als auch in Australien ernähren sich die Mündungsfische hauptsächlich von Fischen, aber auch von Krebstieren wie Garnelen und Amphipoden, und es ist bekannt, dass sie in diesen Lebensräumen auch neuartige Beutetiere wie Spinnen und Insekten aufnehmen. Es wurde berichtet, dass junge Schildkröten und Delfine im Mageninhalt größerer Riesentrevale gefunden wurden. Studien über verschiedene Größenklassen von Fischen haben ergeben, dass sich ihre Ernährung an einigen Orten mit dem Alter verändert, wobei die Veränderungen mit einer größeren Menge an gefangenen Fischen zusammenhängen.

Riesenstachelmakrelen ernähren sich auf dem Farquhar-Atoll auch von jungen Rußseeschwalben, indem sie sie von der Wasseroberfläche reißen und sogar akrobatisch springen, um sie in der Luft zu fangen, wie in der BBC-Dokumentation Blue Planet II, Folge 1 zu sehen war. Dieses Verhalten wurde bisher nirgendwo anders beobachtet.

Studien in kontrollierten Umgebungen über die Fütterungsstrategien der Riesentrevalle haben ergeben, dass das Jagen in Schwärmen die Fangeffizienz erhöht, aber für das Überleben des Einzelnen nicht notwendig ist. Wenn sich während der Fütterung ein Schwarm bildet, nimmt ein Individuum eine führende Position ein, während andere hinter ihm herziehen. Mehrere Individuen greifen den Beuteschwarm an, schlagen zu und betäuben die Beute, wobei das führende Individuum im Allgemeinen erfolgreicher ist. Einige Individuen agieren individuell und opportunistisch innerhalb des Schwarmes, wenn einer der Beutefische isoliert wird, wobei der Hauptvorteil des Schwarmes in der Fähigkeit zu liegen scheint, Beuteschwärme weiter aufzubrechen und zu isolieren. Das Jagen in Schwärmen ist nur dann von Nachteil, wenn nur einzelne Beutetiere vorhanden sind, z. B. in der Nähe eines Riffs; hier hat ein einzelner Jäger eine größere Wahrscheinlichkeit, sie zu erbeuten, als wenn eine Gruppe vorhanden ist. Eine weitere Jagdstrategie der Riesenkreuzotter ist das „Eskortieren“ von Mönchsrobben, ein Verhalten, das in der Nähe der Hawaii-Inseln beobachtet wurde. Die Trevally schwimmt dicht an der Robbe vorbei, und wenn die Robbe anhält, um zu fressen, positioniert die Trevally ihr Maul nur wenige Zentimeter von der Robbe entfernt. Wenn ein Beutetier gestört wird, versucht die Trevally, der Robbe die Beute zu entreißen, was auch regelmäßig geschieht. Die Robbe scheint keinen Nutzen aus dieser Beziehung zu ziehen, und es wird vermutet, dass junge Robben, die auf diese Weise verfolgt werden, von den größeren Fischen verdrängt werden könnten. Eine ähnliche Strategie wurde von Fischen in Anwesenheit großer Riffhaie angewandt, da sie das größere Tier als Werkzeug benutzen, um ihre Beute zu überfallen. Die opportunistische Natur der Riesenkreuzer wurde auch durch Studien über die Sterblichkeitsrate von untermaßigen oder eiertragenden Hummern deutlich, die aus Fallen an der Wasseroberfläche der Hawaii-Inseln ausgesetzt wurden. Die Fische sind effiziente Räuber dieser Krustentiere, die oft einen Hummer packen, bevor er nach dem Aussetzen auf den Meeresboden sinken kann, oder angreifen, bevor der Hummer eine Verteidigungsposition einnimmt. Einige mutige, große Tiere sind sogar dafür bekannt, den Hummer mit dem Kopf voran zu fressen, wenn er sich in Verteidigungsstellung befindet.

LebensgeschichteBearbeiten

Der Riesenzitterhummer erreicht die Geschlechtsreife mit 54 bis 61 cm Länge und einem Alter von drei bis vier Jahren, obwohl viele Autoren dies auf 60 cm und ein Alter von drei Jahren reduzieren. Schätzungen des Geschlechterverhältnisses auf den Hawaii-Inseln deuten darauf hin, dass die Population leicht zugunsten der Weibchen verschoben ist, wobei das Verhältnis von Männchen zu Weibchen 1:1,39 beträgt. Das Laichen findet an den meisten Orten in den wärmeren Monaten statt, wobei die genauen Daten je nach Ort variieren. Im südlichen Afrika findet sie zwischen Juli und März statt, mit einem Höhepunkt zwischen November und März; auf den Philippinen zwischen Dezember und Januar, mit einem geringeren Höhepunkt im Juni; und auf Hawaii zwischen April und November, mit einem größeren Höhepunkt zwischen Mai und August. Es ist auch bekannt, dass Mondzyklen das Laichgeschehen steuern, wobei sich auf Hawaii und den Salomonen zu bestimmten Mondphasen große Schwärme an bestimmten Orten bilden. Zu den Orten des Laichens gehören Riffe, Riffkanäle und vorgelagerte Ufer. Probenahmen von Schwärmen vor dem Laichen deuten darauf hin, dass sich die Fische in Schwärme nur eines Geschlechts aufteilen, obwohl die Einzelheiten noch unklar sind. Beobachtungen im natürlichen Lebensraum ergaben, dass das Laichen tagsüber unmittelbar nach und kurz vor dem Wechsel der Gezeiten stattfindet, wenn keine Strömungen vorhanden sind. Riesendreikäsehochs versammelten sich in Schwärmen von über 100 Individuen, obwohl reife Individuen etwas tiefer auftauchten; etwa 2-3 m über dem Meeresboden in Gruppen von drei oder vier, wobei ein silbernes Weibchen von mehreren schwarzen Männchen gejagt wurde. Schließlich sank ein Paar auf den sandigen Boden, wo Eier und Spermien freigesetzt wurden. Dann trennten sich die Fische und schwammen davon. Jedes Individuum scheint mehr als einmal pro Periode zu laichen, wobei bei den Laichern nur ein Teil der Keimdrüsen reif ist. Die Fruchtbarkeit ist nicht bekannt, obwohl bekannt ist, dass die Weibchen während des Laichvorgangs mehrere tausend Eier freisetzen, wenn sie gefangen werden. Die Eier werden als pelagisch und durchsichtig beschrieben.

Die frühen Larvenstadien der Riesenmakrele und ihr Verhalten sind ausführlich beschrieben worden, wobei sich alle Flossen bis zu einer Länge von mindestens 8 mm gebildet haben und die Larven und Subjuvenilen silbern mit sechs dunklen vertikalen Balken sind. Laborpopulationen von Fischen weisen eine erhebliche Variabilität in der Länge in einem bestimmten Alter auf, wobei die durchschnittliche Spanne bei etwa 6,5 mm liegt. Die Wachstumsraten bei Larven zwischen 8,0 und 16,5 mm liegen im Durchschnitt bei 0,36 mm pro Tag. Die Schwimmgeschwindigkeit der Larven nimmt mit dem Alter zu, von 12 cm/s bei 8 mm Länge auf 40 cm/s bei 16,5 mm, wobei die Größe und nicht das Alter ein besserer Prädiktor für diesen Parameter ist. Die Größe ist auch ein besserer Prädiktor für die Ausdauer der Larven als das Alter. Diese Beobachtungen deuten darauf hin, dass die Art bei 7-14 mm zu einem effektiven Schwimmer wird (in der Lage ist, gegen eine Strömung zu schwimmen). Es wurden keine offensichtlichen Zusammenhänge zwischen dem Alter und der Schwimmtiefe oder der Flugbahn festgestellt. Die Larven scheinen sich beim Schwimmen auch opportunistisch von kleinem Zooplankton zu ernähren. Die Larven meiden aktiv andere große Fische, und Quallen werden gelegentlich als vorübergehende Deckung genutzt. Die Larven sind nicht an Riffe gebunden und scheinen es vorzuziehen, pelagisch zu leben. Das tägliche Wachstum wird auf 3,82 bis 20,87 g/Tag geschätzt, wobei größere Fische schneller wachsen. Die Länge im Alter von einem Jahr beträgt 18 cm, im Alter von zwei Jahren 35 cm und mit drei Jahren ist der Fisch etwa 50 bis 60 cm lang. Die Verwendung von von Bertalanffy-Wachstumskurven, die an beobachtete Otolithendaten angepasst wurden, zeigt, dass ein Individuum von etwa 1 m Länge etwa acht Jahre alt ist, während ein 1,7 m langer Fisch etwa 24 Jahre alt wäre. Die von den Wachstumskurven vorhergesagte theoretische Maximallänge der Art beträgt 1,84 m, aber das größte gemeldete Individuum war 1,7 m lang. Wie bereits erwähnt, verlagert sich das Vorkommen der Riesenmakrele mit zunehmendem Wachstum von trüben Küstengewässern oder Flussmündungen zu Riffen und Lagunen in Buchten und schließlich zu Außenriffen und Atollen. Aus Hawaii wurde ein Hybrid aus C. ignobilis und C. melampygus (Blauflossen-Klippfisch) gemeldet. Das Exemplar wurde zunächst für einen Blauflossen-Kreuzotter von Weltrekordgröße gehalten, wurde aber später als Hybrid entlarvt. Erste Anzeichen für eine Hybridisierung waren morphologische Merkmale, die zwischen den beiden Arten lagen; spätere genetische Tests bestätigten, dass es sich tatsächlich um einen Hybriden handelte. Es ist bekannt, dass die beiden Arten zusammen schwimmen, auch zur Laichzeit, was als Grund für die Hybridisierung angesehen wurde.