Hebbian theory

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Die Hebbsche Theorie beschreibt einen grundlegenden Mechanismus für synaptische Plastizität, bei dem eine Zunahme der synaptischen Wirksamkeit durch wiederholte und anhaltende Stimulation der postsynaptischen Zelle durch die präsynaptische Zelle erreicht wird. Sie wurde 1949 von Donald Hebb eingeführt und wird auch als Hebb’sche Regel, Hebb’sches Postulat und Zellanordnungstheorie bezeichnet und besagt:

Nehmen wir an, dass die Persistenz oder Wiederholung einer nachhallenden Aktivität (oder „Spur“) dazu neigt, dauerhafte zelluläre Veränderungen zu induzieren, die zu ihrer Stabilität beitragen…. Wenn ein Axon der Zelle A nahe genug ist, um eine Zelle B zu erregen, und wiederholt oder anhaltend an ihrer Erregung teilnimmt, findet ein Wachstumsprozess oder eine metabolische Veränderung in einer oder beiden Zellen statt, so dass die Effizienz von A als eine der Zellen, die B erregen, erhöht wird.

Die Theorie wird oft als „Zellen, die gemeinsam feuern, sind miteinander verdrahtet“ zusammengefasst, obwohl dies eine zu starke Vereinfachung des Nervensystems ist, die nicht wörtlich genommen werden sollte und auch Hebbs ursprüngliche Aussage über die Veränderungen der Zellverbindungsstärke nicht genau wiedergibt. Die Theorie wird häufig herangezogen, um bestimmte Arten des assoziativen Lernens zu erklären, bei denen die gleichzeitige Aktivierung von Zellen zu einer ausgeprägten Zunahme der synaptischen Stärke führt. Solches Lernen ist als Hebb’sches Lernen bekannt.

Hebb’sche Engramme und die Zellanordnungstheorie

Die Hebb’sche Theorie befasst sich damit, wie sich Neuronen zu Engrammen verbinden können. Hebb’s Theorien über die Form und Funktion von Zellverbänden können wie folgt verstanden werden:

„Die allgemeine Idee ist eine alte, dass zwei Zellen oder Systeme von Zellen, die wiederholt zur gleichen Zeit aktiv sind, dazu neigen, ‚assoziiert‘ zu werden, so dass die Aktivität in der einen die Aktivität in der anderen erleichtert.“ (Hebb 1949, S. 70) „Wenn eine Zelle wiederholt dabei hilft, eine andere zu erregen, entwickelt das Axon der ersten Zelle synaptische Noppen (oder vergrößert sie, wenn sie bereits vorhanden sind) in Kontakt mit dem Soma der zweiten Zelle.“ (Hebb 1949, S. 63)

Gordon Allport stellt weitere Überlegungen zur Zellanordnungstheorie und ihrer Rolle bei der Bildung von Engrammen an, und zwar in Anlehnung an das Konzept der Autoassoziation, das wie folgt beschrieben wird:

„Wenn die Eingaben in ein System dazu führen, dass dasselbe Aktivitätsmuster wiederholt auftritt, wird die Menge der aktiven Elemente, die dieses Muster bilden, immer stärker miteinander assoziiert werden. Das heißt, jedes Element wird dazu neigen, jedes andere Element einzuschalten und (bei negativer Gewichtung) die Elemente, die nicht Teil des Musters sind, auszuschalten. Mit anderen Worten: Das Muster als Ganzes wird „auto-assoziiert“. Wir können ein erlerntes (auto-assoziiertes) Muster ein Engramm nennen.“ (Hebb 1949, S. 44)

Die Hebbsche Theorie war die Hauptgrundlage für die konventionelle Ansicht, dass Engramme, wenn sie auf einer ganzheitlichen Ebene analysiert werden, neuronale Netze oder neuronale Netzwerke sind.

Arbeiten im Labor von Eric Kandel haben Beweise für die Beteiligung von Hebbschen Lernmechanismen an Synapsen in der Meeresschnecke Aplysia californica geliefert.

Experimente zu Hebbianischen Synapsenmodifikationsmechanismen an den Synapsen des Zentralnervensystems von Wirbeltieren sind viel schwieriger zu kontrollieren als Experimente mit den relativ einfachen Synapsen des peripheren Nervensystems, die bei marinen Wirbellosen untersucht werden. Ein Großteil der Arbeiten über lang anhaltende synaptische Veränderungen zwischen Neuronen von Wirbeltieren (wie z. B. die Langzeitpotenzierung) beruht auf der Verwendung nichtphysiologischer experimenteller Stimulation von Gehirnzellen. Einige der physiologisch relevanten Mechanismen zur Veränderung von Synapsen, die in Wirbeltiergehirnen untersucht wurden, scheinen jedoch Beispiele für hebbsche Prozesse zu sein. Eine dieser Studien gibt einen Überblick über die Ergebnisse von Experimenten, die darauf hindeuten, dass lang anhaltende Veränderungen der Synapsenstärken durch physiologisch relevante synaptische Aktivität induziert werden können, die sowohl durch Hebbsche als auch durch nicht-Hebbsche Mechanismen funktioniert

Grundsätze

Aus der Sicht künstlicher Neuronen und künstlicher neuronaler Netze kann das Hebbsche Prinzip als eine Methode beschrieben werden, mit der bestimmt werden kann, wie die Gewichte zwischen Modellneuronen verändert werden können. Das Gewicht zwischen zwei Neuronen erhöht sich, wenn die beiden Neuronen gleichzeitig aktiviert werden, und verringert sich, wenn sie getrennt aktiviert werden. Knoten, die dazu neigen, entweder beide positiv oder beide negativ zu sein, haben starke positive Gewichte, während diejenigen, die dazu neigen, entgegengesetzt zu sein, starke negative Gewichte haben.

Dieses ursprüngliche Prinzip ist vielleicht die einfachste Form der Gewichtsauswahl. Das bedeutet zwar, dass es relativ leicht in ein Computerprogramm kodiert und zur Aktualisierung der Gewichte für ein Netzwerk verwendet werden kann, aber es schränkt auch die Anzahl der Anwendungen des Hebbschen Lernens ein. Heute bezieht sich der Begriff Hebbianisches Lernen im Allgemeinen auf eine Form der mathematischen Abstraktion des von Hebb vorgeschlagenen ursprünglichen Prinzips. In diesem Sinne bedeutet Hebbianisches Lernen, dass die Gewichte zwischen den Lernknoten so angepasst werden, dass jedes Gewicht die Beziehung zwischen den Knoten besser repräsentiert. Daher können viele Lernmethoden als gewissermaßen hebbianisch angesehen werden.

Das Folgende ist eine formelhafte Beschreibung des hebbianischen Lernens: (Beachten Sie, dass viele andere Beschreibungen möglich sind)

wobei das Gewicht der Verbindung von Neuron zu Neuron und der Input für Neuron ist. Man beachte, dass es sich hierbei um Musterlernen handelt (Gewichte werden nach jedem Trainingsbeispiel aktualisiert). In einem Hopfield-Netzwerk werden die Verbindungen auf Null gesetzt, wenn (keine reflexiven Verbindungen erlaubt). Bei binären Neuronen (Aktivierungen entweder 0 oder 1) werden die Verbindungen auf 1 gesetzt, wenn die verbundenen Neuronen die gleiche Aktivierung für ein Muster haben.

Eine andere formelhafte Beschreibung ist:

,

wobei das Gewicht der Verbindung von Neuron zu Neuron , die Anzahl der Trainingsmuster und der te Input für Neuron ist. Dies ist epochenweises Lernen (Gewichte werden aktualisiert, nachdem alle Trainingsbeispiele präsentiert wurden). Auch hier werden in einem Hopfield-Netz die Verbindungen auf Null gesetzt, wenn (keine reflexiven Verbindungen).

Eine Variante des Hebb’schen Lernens, die Phänomene wie Blockierung und viele andere neuronale Lernphänomene berücksichtigt, ist das mathematische Modell von Harry Klopf. Klopfs Modell reproduziert viele biologische Phänomene und ist zudem einfach zu implementieren.

Verallgemeinerung und Stabilität

Die Hebbsche Regel wird oft verallgemeinert als

,

oder die Änderung des -ten synaptischen Gewichts ist gleich einer Lernrate mal dem -ten Input mal der postsynaptischen Antwort . Oft wird der Fall eines linearen Neurons

,

angeführt, und die Vereinfachung des vorigen Abschnitts nimmt sowohl die Lernrate als auch die Eingangsgewichte als 1 an. Diese Version der Regel ist eindeutig instabil, da in jedem Netz mit einem dominanten Signal die synaptischen Gewichte exponentiell zu- oder abnehmen. Es kann jedoch gezeigt werden, dass die Hebb’sche Regel für jedes Neuronenmodell instabil ist. Daher werden bei Netzwerkmodellen von Neuronen in der Regel andere Lerntheorien wie die BCM-Theorie, die Oja-Regel oder der Generalized Hebbian Algorithm verwendet.

Siehe auch

• Anti-Hebbianisches Lernen
• BCM-Theorie
• Zufallserkennung in der Neurobiologie
• Dale’s Prinzip
• Verallgemeinerter Hebbianischer Algorithmus
• Leabra
• Langzeit-term potentiation
• Gedächtnis
• Metaplastizität
• Neuronale Netze
• Oja-Lernregel
• Tetanische Stimulation
• Spike-timing-abhängige Plastizität
• Synaptotrope Hypothese

Weiterführende Literatur

• Hebb, D.O. (1949), The organization of behavior, New York: Wiley
• Hebb, D.O. (1961). „Distinctive features of learning in the higher animal“ J. F. Delafresnaye (Ed.) Brain Mechanisms and Learning, London: Oxford University Press.
• Hebb, D.O., und Penfield, W. (1940). Menschliches Verhalten nach umfangreicher beidseitiger Entfernung der Frontallappen. Archives of Neurology and Psychiatry 44: 421-436.
• Allport, D.A. (1985). „Distributed memory, modular systems and dysphasia“ Newman, S.K. and Epstein, R. (Eds.) Current Perspectives in Dysphasia, Edinburgh: Churchill Livingstone.
• Bishop, C.M. (1995). Neural Networks for Pattern Recognition, Oxford: Oxford University Press.
• Paulsen, O., Sejnowski, T. J. (2000). Natürliche Aktivitätsmuster und langfristige synaptische Plastizität. Current opinion in neurobiology 10 (2): 172-179.

• Überblick
• Hebbian Learning tutorial (Part 1: Novelty Filtering, Part 2: PCA)

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