Doppelstrangige RNA-Viren

ReoviridaeEdit

Die Reoviridae werden derzeit in neun Gattungen unterteilt. Die Genome dieser Viren bestehen aus 10 bis 12 dsRNA-Segmenten, die im Allgemeinen jeweils für ein Protein kodieren. Die reifen Virionen sind unbehüllt. Ihre Kapside, die aus mehreren Proteinen bestehen, haben eine ikosaedrische Symmetrie und sind im Allgemeinen in konzentrischen Schichten angeordnet. Ein Unterscheidungsmerkmal der dsRNA-Viren, unabhängig von ihrer Familienzugehörigkeit, ist ihre Fähigkeit, die Transkription der dsRNA-Segmente unter geeigneten Bedingungen innerhalb des Kapsids durchzuführen. Bei all diesen Viren sind die für die endogene Transkription erforderlichen Enzyme somit Teil der Virionstruktur.

OrthoreovirenEdit

Die Orthoreoviren (Reoviren) sind die prototypischen Mitglieder der Virusfamilie Reoviridae und Vertreter der turretierten Mitglieder, die etwa die Hälfte der Gattungen umfassen. Wie andere Mitglieder der Familie sind die Reoviren unbehüllt und durch konzentrische Kapsidhüllen gekennzeichnet, die ein segmentiertes dsRNA-Genom einkapseln. Reoviren verfügen über acht Strukturproteine und zehn dsRNA-Segmente. Der Eintritt in die Zelle und die Replikation werden von einer Reihe von Entschalungsschritten und Konformationsänderungen begleitet. Hochauflösende Strukturen sind für fast alle Proteine des Säugetier-Reovirus (MRV) bekannt, das der am besten untersuchte Genotyp ist. Elektronen-Kryo-Mikroskopie (cryoEM) und Röntgenkristallographie haben eine Fülle von Strukturinformationen über zwei spezifische MRV-Stämme, Typ 1 Lang (T1L) und Typ 3 Dearing (T3D), geliefert.

CypovirusEdit

Die zytoplasmatischen Polyhedroseviren (CPVs) bilden die Gattung Cypovirus der Familie Reoviridae. CPVs werden auf der Grundlage der elektrophoretischen Migrationsprofile ihrer Genomsegmente in 14 Arten eingeteilt. Cypoviren haben nur eine einzige Kapsidhülle, die dem inneren Kern von Orthoreoviren ähnelt. CPV weist eine bemerkenswerte Kapsidstabilität auf und ist voll zur endogenen RNA-Transkription und -Verarbeitung fähig. Die Gesamtfaltung der CPV-Proteine ähnelt der von anderen Reoviren. CPV-Proteine haben jedoch Insertionsdomänen und einzigartige Strukturen, die zu ihren umfangreichen intermolekularen Interaktionen beitragen. Das CPV-Turret-Protein enthält zwei Methylase-Domänen mit einer hoch konservierten Helix-Paar/β-Faltblatt/Helix-Paar-Sandwich-Faltung, aber es fehlt die β-Fass-Klappe, die im Orthoreovirus λ2 vorhanden ist. Die Stapelung der funktionellen Domänen des Turret-Proteins und das Vorhandensein von Verengungen und A-Spikes entlang des mRNA-Freisetzungsweges deuten auf einen Mechanismus hin, der Poren und Kanäle nutzt, um die hochgradig koordinierten Schritte der RNA-Transkription, -Prozessierung und -Freisetzung zu regulieren.

RotavirusEdit

Rotavirus ist weltweit die häufigste Ursache für akute Gastroenteritis bei Säuglingen und Kleinkindern. Dieses Virus enthält ein dsRNA-Genom und gehört zur Familie der Reoviridae. Das Genom des Rotavirus besteht aus elf dsRNA-Segmenten. Jedes Genomsegment kodiert für ein Protein, mit Ausnahme von Segment 11, das für zwei Proteine kodiert. Es handelt sich um ein unbehülltes Doppelstrang-RNA-Virus

BlauzungenvirusEdit

Die Mitglieder der Gattung Orbivirus innerhalb der Familie der Reoviridae sind durch Arthropoden übertragene Viren und sind für hohe Morbidität und Mortalität bei Wiederkäuern verantwortlich. Das Virus der Blauzungenkrankheit (BTV), das Krankheiten bei Nutztieren (Schafe, Ziegen, Rinder) verursacht, steht seit drei Jahrzehnten im Mittelpunkt molekularer Studien und ist heute das Orbivirus, das auf molekularer und struktureller Ebene am besten verstanden ist. BTV ist, wie andere Mitglieder der Familie, ein komplexes, unbehülltes Virus mit sieben Strukturproteinen und einem RNA-Genom, das aus 10 unterschiedlich großen dsRNA-Segmenten besteht.

PhytoreovirenBearbeiten

Phytoreoviren sind nichtturretierte Reoviren, die vor allem in Asien wichtige landwirtschaftliche Krankheitserreger darstellen. Ein Mitglied dieser Familie, das Rice Dwarf Virus (RDV), wurde durch Elektronenkryomikroskopie und Röntgenkristallographie eingehend untersucht. Aus diesen Analysen wurden atomare Modelle der Kapsidproteine und ein plausibles Modell für den Aufbau des Kapsids abgeleitet. Während die Strukturproteine von RDV keine Sequenzähnlichkeit mit anderen Proteinen aufweisen, ähneln ihre Faltungen und die Gesamtstruktur des Kapsids denen anderer Reoviridae.

Saccharomyces cerevisiae Virus L-AEdit

Das L-A dsRNA-Virus der Hefe Saccharomyces cerevisiae hat ein einziges 4,6 kb großes genomisches Segment, das für sein Haupt-Hüllprotein Gag (76 kDa) und ein Gag-Pol-Fusionsprotein (180 kDa) kodiert, das durch einen -1 ribosomalen Frameshift gebildet wird. L-A kann die Replikation und Verkapselung mehrerer dsRNA-Satelliten, so genannter M-dsRNAs, in separaten Viruspartikeln unterstützen, von denen jede für ein sekretiertes Proteintoxin (das Killertoxin) und die Immunität gegen dieses Toxin kodiert. L-A und M werden von Zelle zu Zelle durch die zytoplasmatische Vermischung übertragen, die beim Paarungsprozess stattfindet. Keines der beiden Viren wird auf natürliche Weise aus der Zelle freigesetzt oder gelangt durch andere Mechanismen in die Zelle, aber die große Häufigkeit der Paarung von Hefen in der Natur führt zu einer weiten Verbreitung dieser Viren in natürlichen Isolaten. Darüber hinaus haben die strukturellen und funktionellen Ähnlichkeiten mit dsRNA-Viren von Säugetieren dazu geführt, dass es sinnvoll ist, diese Entitäten als Viren zu betrachten.

Infektiöses BursalvirusEdit

Infektiöses Bursalvirus (IBDV) ist das am besten charakterisierte Mitglied der Familie der Birnaviridae. Diese Viren haben bipartite dsRNA-Genome, die in einschichtigen ikosaedrischen Kapsiden mit T = 13l-Geometrie eingeschlossen sind. IBDV teilt funktionelle Strategien und strukturelle Merkmale mit vielen anderen ikosaedrischen dsRNA-Viren, mit der Ausnahme, dass ihm der T = 1 (oder pseudo T = 2) Kern fehlt, der den Reoviridae, Cystoviridae und Totiviridae gemeinsam ist. Das IBDV-Kapsidprotein weist strukturelle Domänen auf, die mit denen der Kapsidproteine einiger einzelsträngiger RNA-Viren mit positivem Sinn, wie z. B. den Nodaviren und Tetraviren, sowie mit dem T = 13-Kapsidhüllenprotein der Reoviridae homolog sind. Die T = 13-Hülle des IBDV-Kapsids wird durch Trimere von VP2 gebildet, einem Protein, das durch Entfernung der C-terminalen Domäne aus seinem Vorläufer pVP2 entsteht. Das Abschneiden von pVP2 erfolgt bei unreifen Partikeln als Teil des Reifungsprozesses. Das andere wichtige Strukturprotein, VP3, ist eine multifunktionale Komponente, die unter der T = 13-Hülle liegt und den inhärenten Strukturpolymorphismus von pVP2 beeinflusst. Die vom Virus kodierte RNA-abhängige RNA-Polymerase, VP1, wird durch ihre Verbindung mit VP3 in das Kapsid eingebaut. VP3 interagiert auch extensiv mit dem viralen dsRNA-Genom.

Bakteriophage Φ6Edit

Bakteriophage Φ6, ist ein Mitglied der Cystoviridae-Familie. Er infiziert Pseudomonas-Bakterien (typischerweise den pflanzenpathogenen P. syringae). Es hat ein dreiteiliges, segmentiertes, doppelsträngiges RNA-Genom mit einer Gesamtlänge von ~13,5 kb. Φ6 und seine Verwandten haben eine Lipidmembran um ihr Nukleokapsid, ein seltenes Merkmal unter Bakteriophagen. Er ist ein lytischer Phage, obwohl unter bestimmten Umständen eine Verzögerung der Lyse beobachtet wurde, die als „Trägerzustand“ bezeichnet werden kann.