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Der Gedanke, dass intrachromosomale Rekombinanten durch eine Art Austausch von Material zwischen homologen Chromosomen entstehen, war überzeugend. Um diese Idee zu überprüfen, waren jedoch Experimente erforderlich. Einer der ersten Schritte bestand darin, das Auftreten einer genetischen Rekombinante mit einem Austausch von Chromosomenteilen zu korrelieren. Mehrere Forscher näherten sich diesem Problem auf die gleiche Weise. Im Jahr 1931 untersuchten Harriet Creighton und Barbara McClintock zwei Loci des Chromosoms 9 von Mais: einer davon beeinflusste die Samenfarbe (C, farbig; c, farblos) und der andere die Endospermzusammensetzung (Wx, wachsartig; wx, stärkehaltig). Darüber hinaus war das Chromosom, das C und Wx trug, insofern ungewöhnlich, als es ein großes, dicht färbendes Element (ein so genannter Knubbel) am C-Ende und ein längeres Stück des Chromosoms am Wx-Ende trug;Somit war der Heterozygote

Als sie die Chromosomen der genetischen Rekombinanten mit denen der Elterntypen verglichen, stellten Creighton und McClintock fest, dass alle Elterntypen die elterliche Chromosomenanordnung beibehielten, wohingegen alle Rekombinanten

oder

So korrelierten sie die genetischen und zytologischen Ereignisse der intrachromosomalen Rekombination.Die Chiasmata schienen die Orte des Austauschs zu sein, aber der endgültige Beweis dafür wurde erst 1978 erbracht.

Was aber ist der Mechanismus des Chromosomenaustauschs bei einem Crossover-Ereignis? Die kurze Antwort lautet, dass ein Crossover aus einem Chromosomenbruch und einer Wiedervereinigung resultiert. Zwei elterliche Chromosomen brechen an der gleichen Stelle und vereinigen sich dann wieder zu zwei nicht elterlichen Kombinationen. In Kapitel 19 werden wir Modelle der molekularen Prozesse untersuchen, die es der DNA ermöglichen, auf so präzise Weise zu brechen und sich wieder zu vereinigen.

Sie werden feststellen, dass wir in unseren schematischen Darstellungen der Kreuzung in diesem Kapitel Kreuzungen gezeigt haben, die im Vier-Chromatiden-Stadium der Meiose stattfinden. Bei der Untersuchung von zufälligen rekombinanten Meioseprodukten, wie bei einer Testkreuzung, ist es jedoch nicht möglich, diese Möglichkeit von einer Kreuzung im Zwei-Chromosomen-Stadium zu unterscheiden. Diese Frage konnte durch die genetische Analyse von Organismen geklärt werden, deren vier Meioseprodukte in Vierergruppen, den so genannten Tetraden, zusammenbleiben. Bei diesen Organismen handelt es sich hauptsächlich um Pilze und einzellige Algen. Die Meioseprodukte einer einzigen Tetrade können isoliert werden, was einer Isolierung aller vier Chromatiden aus einer einzigen Meiose gleichkommt. Tetrad-Analysen von Kreuzungen, bei denen Gene miteinander verknüpft sind, zeigen deutlich, dass die Tetraden in vielen Fällen vier verschiedene Genotypen in Bezug auf diese Loci enthalten; Zum Beispiel enthalten einige Tetraden aus der Kreuzung

vier Genotypen

Dieses Ergebnis kann nur durch das Auftreten eines Crossovers im Vier-Chromatiden-Stadium erklärt werden, denn wenn das Crossover im Zwei-Chromosomen-Stadium stattfände, könnte es in einer einzelnen Meiose nur zwei verschiedene Genotypen geben, wie in Abbildung5-20 gezeigt.

Abbildung 5-20

DieTetrad-Analyse liefert Beweise, die es den Genetikern ermöglichten, zu entscheiden, ob das Crossing-over im Zweistrang- (Zwei-Chromosomen-) oder im Vierstrang-Stadium (Vier-Chromatiden-) der Meiose stattfindet. Da mehr als zwei verschiedene Produkte einer einzigen Meiose (mehr…)

Die Tetraden-Analyse ermöglicht die Erforschung vieler anderer Aspekte der intrachromosomalen Rekombination, die in Kapitel 6 ausführlich behandelt werden. Erstens: Können multiple Kreuzungen zwischen mehr als zwei Chromatiden stattfinden? Um diese Frage zu beantworten, müssen wir doppelte Kreuzungen betrachten; und um doppelte Kreuzungen zu untersuchen, benötigen wir drei miteinander verbundene Gene. Bei einer Kreuzung wie z.B.

sind viele verschiedene Tetraden möglich, von denen einige nur durch Doppelkreuzungen erklärt werden können. Nehmen wir als Beispiel die folgende Tetrade:

Diese Tetrade muss durch zwei Kreuzungen erklärt werden, an denen drei Chromatiden beteiligt sind, wie in Abbildung 5-21 dargestellt. Andere Arten von Tetraden zeigen, dass alle vier Chromatiden in derselben Meiose an einem Crossover teilnehmen können. Daher können zwei, drei oder vier Chromatiden an Crossing-over-Ereignissen in einer einzigen Meiose teilnehmen.

Abbildung 5-21

Einer der verschiedenen möglichen Typen von Doppel-Crossover-Tetraden, die regelmäßig beobachtet werden.Man beachte, dass mehr als zwei Chromatiden Teile ausgetauscht haben.

Wenn alle Chromatiden teilnehmen können, stellt sich die Frage, ob es eine Chromatideninterferenz gibt, d.h. ob das Auftreten eines Crossovers zwischen zwei Schwesterchromatiden die Wahrscheinlichkeit beeinflusst, dass diese beiden Chromatiden an einem weiteren Crossover in derselben Meiose teilnehmen. Die Tetrad-Analyse kann diese Frage beantworten und zeigt, dass die Verteilung der Kreuzungen zwischen Chromatiden im Allgemeinen zufällig ist, d.h. es gibt keine Chromatiden-Interferenz.

Bevor wir das Thema der Beteiligung der Chromatiden an den Kreuzungen verlassen, sollte eine weitere Frage aufgeworfen werden: Ist es möglich, dass Crossing-over zwischen Schwesterchromatiden stattfindet? In einigen Organismen wurde gezeigt, dass es tatsächlich ein Crossing-over zwischen Schwesterchromatiden gibt; da es aber keine Rekombinanten erzeugt und außerdem nicht klar ist, ob es in allen Organismen vorkommt, ist es üblich, diese Art von Austausch nicht in Crossover-Diagrammen darzustellen.

Crossing-over ist ein bemerkenswert präziser Prozess. Die Synapse und der Austausch von Chromosomen führen dazu, dass keine Segmente verloren oder gewonnen werden und vier vollständige Chromosomen in einer Tetrade entstehen. Über die Art der molekularen Vorgänge in und um die Stellen des Crossing-over hat man sehr viel gelernt, und diese werden in Kapitel 19 untersucht.