PMC

Diskussion

Gentagne fluorokrom-mærkninger af individer med dannende tænder gør det muligt at foretage en detaljeret analyse af tandvækstprocesser baseret på et begrænset antal eksemplarer. Ved hjælp af denne fremgangsmåde rekonstruerede vi molar-kronedannelsen hos Soay-får på grundlag af 147 udviklingsstadier fra en prøve af 27 mærkede kindtænder fra 11 individer. Dette gjorde det muligt for os at vurdere de formative perioder for forskellige dele af kindtandskronerne. Mens nogle mærkninger præcist (inden for et interval på få dage) markerede opnåelsen af et karakteristisk udviklingsstadium, tillod mærkningsmønsteret for andre stadier ikke en så præcis bestemmelse for andre stadier. I disse tilfælde måtte vi rekonstruere opnåelsen af et bestemt udviklingsstadium ved hjælp af interpolation. På trods af disse begrænsninger er analysen af fluorokrom-mærkede tænder fra individer med kendt alder en værdifuld metode til rekonstruktion af tandudviklingen. Denne fremgangsmåde kan betragtes som en retrospektiv longitudinal vækstundersøgelse. Der er tidligere gennemført undersøgelser med et lignende design for at karakterisere kronvæksthastigheder og inkrementelle mønstre i emalje og dentin hos forskellige pattedyrarter .

Et hovedresultat af vores undersøgelse er, at dannelsen af kindtandskroner hos Soay-får fortsætter i lang tid efter dannelsen af det infundibulære gulv og også efter indtræden af okklusal slid. Molar-kronedannelsen dækker en periode fra den sene fosterudvikling (start af mineralisering i M1) til mere end 900 dage efter fødslen (færdiggørelse af kronen i M3). Okklusalt slid opstod først i molarer, hvor den infundibulære bund var blevet færdiggjort, og hvor der allerede var dannet en lille mængde (3-5 mm) kronebasis. Derfor kan færdiggørelsen af infundibulumsgulvet i mandibulære kindtænder ses som en proxy for begyndelsen af tandudbruddet (gingival emergens) hos får.

Med de metoder, der blev anvendt i denne undersøgelse, var det ikke muligt præcist at bestemme den prænatale begyndelse af emaljedannelse i den undersøgte M1. Baseret på mineralappositionssatser i dentin har vi dog tidligere rekonstrueret starten på den prænatale dannelse af hårdvæv i disse tænder som værende mellem 20 og 40 dage før fødslen . Dette stemmer ganske godt overens med den periode på 49 dage for prænatal kronedannelse i M1, der er registreret for et får (Dorset-race) på grundlag af laminationstællinger i prænatal emalje og en beregning af EER . I en undersøgelse af føtale får blev det rapporteret, at M1-tandkimens klokkestadium blev nået på dag 53 i drægtigheden . Hårdvævsdannelsen var endnu ikke påbegyndt hos det ældste foster (56 dages gestationsalder) i denne undersøgelse. I betragtning af en drægtighedslængde på ca. 150 dage hos får tyder dette på en periode på mindst 50 dage mellem opnåelse af klokke-stadiet og begyndelsen af kronemineraliseringen i M1-tanden. Baseret på vores data går der mellem 80 og 100 dage mellem starten på kronemineraliseringen og færdiggørelsen af infundibulumsgulvet i M1.

I den forreste lobe af Soay-fårets M1 efterfølges færdiggørelsen af infundibulumsgulvet af en yderligere vækstperiode på ca. 220 dage. Hos M2, hvor kronemineraliseringen begynder i en alder af ca. tre måneder efter fødslen, går der ca. 210 dage mellem starten på kronemineraliseringen og færdiggørelsen af infundibulumsgulvet og yderligere 260 dage, indtil overgangen mellem krone og rod finder sted bukkalt i forreste lobe. I M3’s forreste lobe går der ca. 210 dage mellem starten på kronemineraliseringen (ved 12-13 måneders alderen) og færdiggørelsen af den infundibulære bund, som efterfølges af yderligere 300 dage med kronelongation før overgangen mellem krone og rod. I de bageste lober af M1 og M2 og de centrale og bageste lober af M3 begynder kronemineraliseringen lidt senere, og krondannelsen varer lidt længere end i de forreste lober.

Den fremherskende tidsmæssige sammenhæng mellem kronens færdiggørelse og slidets begyndelse hos artiodactylmolarer, som skematisk illustreret af Hillson for slægterne Cervus (mesodont tilstand) og Bos (hypsodont tilstand), er, at kronedannelsen allerede er afsluttet og roddannelsen godt i gang, når tænderne kommer i slid. Den forlængede del af kronebasisdelen af fåremolarerne er den væsentligste forskel til situationen hos Cervus og Bos, hvor infundibulumsbunden er placeret tæt på det apikale punkt af CRB (Witzel et al., upubliceret observation). Vækstmønsteret hos fårets kindtænder adskiller sig fra mange andre artiodactylarter ved, at kronens forlængelse fortsætter i lang tid efter, at tænderne har nået okklusal kontakt, en tilstand, der betegnes begyndende hypselodonty . Ud over får ( og denne undersøgelse) forekommer dette mønster også hos pronghorn , Myotragus balearicus, en fossil ø-get art (X. Jordana, personlig kommunikation 2015), og hos uddøde og uddøde ekvide arter .

Den forlængede periode for kronevækst i hypsodont tænder kræver en højere investering sammenlignet med dannelsen af brachydont tænder. Den ekstra investering skyldes til dels et øget antal ameloblaster og en forlænget funktionsperiode for emaljeorganet. Desuden skal der rekrutteres et større antal odontoblaster, og der skal dannes mere dentin.

En forøgelse af kronens højde kræver en længerevarende persistens af en epithelafledt stamcelle-niche ved tandkimens cervikale løkke . Det er blevet påvist, at der ikke skal udvikles nye signalmolekyler eller signalveje for at ændre formen af en tandkrone eller de relative proportioner af tandportioner. Ændringer i tandstørrelse og -form opnås snarere ved at variere de tidsmæssige ekspressionsmønstre for gener, der koder for eksisterende signalmolekyler (BMP2 og 4, SHH, IGF, FGF10, Follistatin og Activin) . I evigt voksende (hypselodontale) tænder er den epitheliale stamcelle-niche ligeledes forbundet med virkningen af forskellige signalmolekyler (BMP4, FGF3, 9 og 10, Activin og NOTCH) . Det kan antages, at de samme eller lignende molekyler er involveret i forlængelsen af kronens vækstperiode hos fårets kindtænder.

Dåghjorten (Dama dama) er en hjortedyrart med en kropsvægt (hunner 35-50 kg, hanner 50-80 kg ) i samme størrelsesorden som uopdrættede racer af tamfår . Kropsvægten hos Soay-får ligger lidt under dette interval . Dådyrenes mesodontale kindtænder er kun ca. halvt så lange som Soay-fårenes hypsodontale kindtænder (CFT M1: Dama ca. 150 dage – Soay ca. 300 dage; CFT M2: Dama ca. 220 dage – Soay ca. 470 dage; CFT M3: Dama ca. 220 dage – Soay ca: Dama ca. 260 dage – Soay ca. 500 dage) . De data, der er indberettet for Dama-tandens udvikling, gør det ikke muligt at skelne mellem dannelsestiderne for de forskellige kronedele i M1. For M2 og M3 kan det imidlertid påvises, at dannelsestiden for den del af kronen, der er placeret cuspalt i forhold til infundibulumsbunden, er meget mindre forskellig mellem dådyr og Soay-får (M2: Dama ca. 130 dage – Soay ca. 200 dage; M3: Dama ca. 180 dage – Soay ca. 210 dage) end dannelsestiden for kronens bundparti (M2: M2: Dama ca. 200 dage – Soay ca. 200 dage): Dama ca. 90 dage – Soay ca. 260 dage; M3: Dama ca. 80 dage – Soay ca. 300 dage).

De dannelsesperioder for de forreste lapper af Soay-fårets underkædemolarer, der er fastlagt i vores undersøgelse, er flere måneder længere end de samlede kronedannelsesperioder, der er rapporteret for moderne fåreracer på grundlag af radiografiske og/eller makroskopiske undersøgelser . Disse undersøgelser rapporterede også en tidligere begyndelse af mineralisering i M2 (ved en måneds alder) og M3 (ved 9 til < 12 måneders alderen) sammenlignet med vores undersøgelse hos Soay-får. En årsag til denne uoverensstemmelse kan være, at i disse undersøgelser var de yngste analyserede får allerede 3 til 6 , 5 eller 6 måneder gamle, således at starten af M2-mineraliseringen måtte ekstrapoleres. I en nyere undersøgelse af Dorset-får blev der først registreret en begyndende M2-mineralisering hos dyr på 88 dage . Denne værdi stemmer godt overens med vores resultater for starten af M2-mineralisering hos Soay-får (ved ca. 90 dage). Ligeledes er de omtrentlige dannelsesperioder for de forreste kronelapper på Soay-fårets underkædemolarer (300 dage for M1, 460 dage for M2 og 500 dage for M3) kun lidt højere end de maksimumværdier, der er angivet for kronedannelse af disse tænder hos Shetlandfår .

Differencer i de rapporterede CFT’er mellem undersøgelser kan tilskrives to hovedårsager. For det første er radiografisk undersøgelse mindre velegnet til at bestemme færdiggørelsen af kronedannelsen end histologisk analyse af mærkede tænder eller makroskopisk inspektion af ekstraherede tænder, som det tidligere er blevet rapporteret for mennesketænder . For det andet tager det længere tid at danne kindtændernes krone hos uforbedrede racer fra Nordeuropa end hos mere forbedrede fåreracer, der vokser hurtigere . Desuden understreger den markante variation i CRB’s placering mellem forskellige områder af tandkronen de advarende bemærkninger fra Upex og Dobney om manglende klarhed i mange undersøgelser med hensyn til de kriterier, der anvendes til at definere udviklingsstadiet “krone færdig”. Det er klart, at kronedannelsen først er komplet, når emaljeudvidelsen er ophørt på alle tandens flanker.

Den registrerede markante reduktion af EER fra cuspal til cervikal indikerer et progressivt fald i rekrutteringen af ameloblaster til den sekretoriske front. Vores resultater bekræfter tidligere fund hos får , andre kvægdyr og hesteheste . Da tandslid hos får sker samtidig med dannelsen af den cervikale kronedel, bidrager den markante reduktion af EER i de senere stadier af kronedannelsen til et afbalanceret forhold mellem udbrud og slid, hvilket blev beskrevet som et karakteristisk træk ved tænder, der fortsætter med at vokse efter at have nået okklusal kontakt . I betragtning af uoverensstemmelsen mellem den rekonstruerede slidhastighed på ca. 8,5 μm/dag i M1 og den registrerede EER på ca. 40 μm/dag i den cervikale del af kindtandskronen må der dog være yderligere processer involveret for at opnå et afbalanceret forhold mellem eruption og slid. Det er blevet foreslået, at tænderne i den såkaldte penetrative fase af tandudbruddet kommer dybere ind i kæben som følge af en proces, der involverer en remodellering af alveolærprocessen .

Den anslåede slidhastighed på 8,5 μm/dag i M1 hos Soay-får falder inden for intervallet af slidhastigheder for kindtænder, der er rapporteret for forskellige græssere (5,6-10,0 μm/dag) . Samtidig kronevækst og tandslid påvirker de registrerede værdier af HWR, som var højest hos får, der endnu ikke havde afsluttet krondannelse. Da HWR for M3 almindeligvis anvendes som HI i sammenligninger mellem taxonerne, skal det tages i betragtning, at HI-værdier for tænder med samtidig forekomst af kronedannelse og funktionelt slid ikke er direkte sammenlignelige med værdier for tænder, der afslutter kronedannelsen, før de når okklusal kontakt . Den HI på 4,6, som vi har registreret for Soay-får, er lidt lavere end den tærskel, der definerer en meget hypsodont tilstand (> 4,75; sensu Janis ), men lidt højere end de værdier, der er angivet for Ovis dalli (4,08) og Ovis canadensis (4,11) . Hvis man imidlertid antager, at der allerede er sket en vis kronereduktion (~ 5-10 % af den samlede kronhøjde) i M3 hos det umærkede Soay-får med en alder på ca. 900 dage, kan der rekonstrueres en tandhøjde på ca. 39 mm for den uslebne M3. Ved at dividere denne kronhøjde med den målte tandbredde hos dette individ (7,84 mm) fås en HI på 4,97, hvilket karakteriserer Soay-fårene som meget hypsodont.

Den adaptive værdi af den forlængede kronedannelsestid i Soay-fårenes kindtænder ligger i forlængelsen af deres funktionsperiode. Et første forsøg på at kvantificere forholdet mellem den relative tandhøjde og den funktionelle periode i kindtænderne hos forskellige pattedyrs planteædere blev foretaget af Kovalevky i 1874 . Han opfandt udtrykket “Zahnkapital” (tandkapital) for at beskrive den mængde tandkrone, der er til rådighed for slid, og satte denne parameter i forbindelse med de respektive arters levetid.

I en undersøgelse af slidstadierne på mandibulære kindtænder hos får med kendt alder påviste Moran og O’Connor et tydeligt mønster i slidforløbet, der blev registreret med Payne’s referencekoder (PRC) . Et sammenhængende ydre emaljelag som en del af den okklusale overfladerelief er nået ved PRC 9A i første og anden kindtand og ved PRC 11G i tredje kindtand . I disse stadier har begge lapper af første og anden kindtand og de forreste og centrale lapper af tredje kindtand stadig infundibula. Efter at dette slidstadium er nået (PRC 9A hos M1 i en alder af 12 måneder og hos M2 i en alder af 26 måneder, PRC 11G hos M3 i en alder af 32-42 måneder), sker der ingen yderligere ændringer i den okklusale morfologi i en længere periode. Dette afspejles af, at individer i meget forskellige aldre indgår i disse slidstadier, der derfor af Moran og O’Connor blev kaldt “persisterende stadier” . Denne “persistens” er naturligvis kun tilsyneladende, eftersom kronens højde reduceres gradvist med alderen. Overgangen til det næste slidstadium sker, når infundibulum på den forreste lobe begynder at gå tabt (PRC 12 A i M1/2 og PRC 14G i M3). Efter at tandslidningen er skredet ned under niveauet for infundibulumgulvet, er tilstedeværelsen af emalje begrænset til omkredsen af tandkronen.

Tandslidsmønstre svarende til dem, der er rapporteret af Moran og O’Connor, blev også registreret for Soay-får med kendt alder . Alderen for Soay-får, der udviste slidstadium 9A i M1, varierede mellem 12 og 60 måneder, og mellem 36 og 108 måneder for dem, der udviste dette slidstadium i M2. For individer, der udviste slidstadium 11G i M3, blev der fastsat et aldersinterval på 60-132 måneder. I en undersøgelse af levende får med kendt alder (op til 7 år) af forskellige racer rapporterede Jones et aldersinterval fra 10 til 84 måneder for vedvarende slidstadium 9A i M1. Tidligste opnåelse af dette stadium hos M2 blev registreret ved 20 måneder og ved 42 måneder hos M3 (slidstadium 11G).

Behr undersøgte tandslitage hos levende Karakul-får med kendt alder (aldersinterval 3 til 13 år) ved hjælp af en dental replika-teknik. Hans detaljerede beskrivelse af slidstadier gør det muligt at tildele tænderne PRC’er. Tab af infundibulum i den forreste lobe (PRC 12A) opstod først ved 60 måneder i M1, ved 84 måneder i M2 og ved 108 måneder i M3 (PRC 14G). Milhaud og Nezit har rapporteret om et tidligere tab af infundibulum for de forreste lober af M1 (36 måneder) og M2 (72 måneder) hos får fra Pre d’Alp du Sud. Ifølge Behr blev fuldstændigt tab af kronen hos Karakul-får, dvs. eksponering af rodvæv ved den okklusale overflade, først registreret i en alder af 8 år hos M1 og i en alder af 10 år hos M2. Hos de ældste eksemplarer i hans undersøgelse (13 år) var dette stadium ikke nået hos M3.

Baseret på ovenstående resultater kan man udlede perioder, der er kendetegnet ved forskellige okklusale morfologier, for fårets kindtænder. En maksimalt funktionel okklusal morfologi med tilstedeværelse af emaljekamme på de bukkale og lingual kronekanter og omkring infundibulum er til stede på M1’s forreste lobe i en periode på 24-48 måneder, i M2 i 36-54 måneder og i M3 i 54-60 måneder. At infundibulum er længerevarende hos M3 end hos M1 og M2 hænger sandsynligvis sammen med den større kronhøjde hos M1 og M2. Desuden kan der være tale om et mindre intensivt slid i M3 sammenlignet med M1 og M2, som skyldes et større relativt emaljevolumen i tredje molare sammenlignet med første og anden molare, hvilket blev registreret af Winkler og Kaiser for forskellige planteædere af pattedyr.

I Soay-fårene består den okklusale kronemorfologi, der er til stede, efter at slidfladen er nået under infundibulumsgulvets niveau, i mindst ca. 4 år i M1, 5 år i M2 og 6 år i M3. Tilstedeværelsen af en forlænget kronebasisdel i fåremolarer resulterer således i en markant forlænget funktionsperiode i alle kindtænder og dermed i en forlænget maksimal levetid for den enkelte. I denne forbindelse er det vigtigt at være opmærksom på, at emaljedannelsen i det infundibulære område er begrænset til den præ-eruptive periode for kronens vækst, fordi emaljeorganet i det infundibulære område går tabt i forbindelse med tandudbruddet. I modsætning hertil kan emaljedannelsen ved kronebasis fortsætte også i den post-eruptive periode.

Tandens højde og dermed mængden af tandvæv, især emalje, er et af flere mulige midler til at forlænge en tands funktionelle levetid under et abrasivt fødevaresystem . Andre mulige midler er en øget emaljehårdhed og en øget kompleksitet af okklusale emaljekamme . Med hensyn til tandegenskaber begrænser den manglende remodellering af emalje og dentin de evolutionære ændringer af tandmorfologien til odontogeneseperioden . Investeringen af yderligere ressourcer i tandvækst, der resulterer i en forlængelse af tandfunktionen, sker således forud for eller delvis overlapper med tændernes funktionsperiode. Inden for de enkelte arter har det vist sig, at tandslidningshastigheden er korreleret med kostsammensætningen , miljøfaktorer og emaljens hårdhed . Disse forskelle har også indflydelse på levetiden, hvilket er blevet påvist for sikahjorte (Cervus nippon, ) og for kronhjorte (Cervus elaphus) og wapiti (Cervus canadensis), der udviser tandfluorose . Øget levetid i populationer med større gennemsnitlig kindtandshøjde er blevet observeret hos rådyr (Capreolus capreolus) .

For Myotragus balearicus tyder en sammenligning af meso- og makroslidmønstrene med dem hos eksisterende artiodactyler på fastlandet på en kost, der domineres af browse, og en moderat tandslidning . Dette resultat blev fortolket som et tegn på, at fødevarens slibning ikke var den eneste drivkraft for stigningen i kronens højde, men at den usædvanligt lange periode for tanddannelse hos denne art udgør en specifik tilpasning til vilkårene for livet på øerne . Ressourcebegrænsninger, lavt prædationstryk og overtagelse af nye ernæringsnicher diskuteres som værende relateret til en generel opbremsning af udviklingsprocesserne hos Myotragus. Der er ingen beviser for en øget levetid hos Soay-får sammenlignet med andre fåreracer (fra fastlandet) . Desuden adskiller det her dokumenterede vækstmønster i kronen hos Soay-får sig ikke markant fra det hos får på fastlandet eller andre kapriner (tamgeder, mouflon, gemser, Witzel et al., upubliceret observation).