Frontiers in Psychology

Korpus callosum (CC) er den primære kommissur, der forbinder de to hjernehalvdele i hjernen. Derfor er betegnelsen commissurotomi ikke ukorrekt til at beskrive den såkaldte “split-brain”, og er strengt korrekt for de oprindelige kirurgiske operationer på mennesker, hvor alle commissurerne blev skåret over (Gazzaniga et al, 1967), blev ved senere operationer kun CC afskåret, hvorved udtrykket “callosotomi” blev taget i brug, som fortsat er det mere passende udtryk i disse tilfælde (f.eks. Franz et al., 1996, 2000).

Fra et evolutionært perspektiv er CC en nyere udvikling, der kun er observeret hos placentale pattedyr (Katz et al., 1983; Mihrshahi, 2006). CC’s funktionalitet menes at være forudgået, i det mindste delvist, af den forreste kommissur (AC), som observeret hos ikke-placentale pattedyr såsom pungdyr (Heath og Jones, 1971; Ashwell et al., 1996). Selv om nogle restbaner af AC stadig er til stede i den menneskelige hjerne, er dens konnektivitet og struktur stadig underudforsket i den nuværende litteratur, og de sparsomme resultater er ret inkonsekvente (Lasco et al., 2002; Patel et al., 2010; Choi et al., 2011). F.eks. er resultaterne baseret på magnetisk resonansbilleddannelse (MRI) blandede med hensyn til, om AC er af samme størrelse hos kvinder og mænd (Lasco et al., 2002; Patel et al., 2010). I en forholdsvis nyere undersøgelse, der anvender in-vivo-teknikken diffusionstensorbilleddannelse (DTI), som udnytter diffusionen af vandmolekyler i axoner, undersøgte Patel et al. (2010) otte personer og lykkedes med at isolere fibre af AC hos fem personer. Blandt resultaterne var hos en person en stor andel af fibrene i AC’s bageste del af AC, der rejste bilateralt ind i parietale regioner, hvor de fleste af dem sluttede, med et mindre bundt, der sluttede i den præcentrale gyrus, og endnu et bundt, der gik ind i tindingelappen. Sådanne individuelle forskelle blev fundet på tværs af alle deltagere, men et flertal af forsøgspersoner viste bilaterale projektioner til de orbitofrontale, parietale og temporale cortexer, som CC ikke klart projicerer til. Tilsammen indebærer resultaterne, at AC har både primære og rudimentære projektioner til neokortikale områder, hvor CC ikke projicerer, som andre også har foreslået (Di Virgilio et al., 1999; Patel et al., 2010).

I vores opfattelse er AAA stærkt afhængig af neokortikale netværk og konnektivitet med subkortikale strukturer såsom basalganglier og thalamus (blandt andre, der ikke specifikt diskuteres i vores forslag) (Franz, 2012). Derfor kan enhver evolutionær udvikling, der involverer AC, også have en vis rolle i AAA-modellen. Vi fandt imidlertid kun lidt litteratur, der specifikt behandler denne mulige forbindelse.

Den rolle, som AC spiller, er blevet undersøgt i opgaver, der sandsynligvis kræver former for opmærksomhed, såsom dem, der involverer visuel opmærksomhed. Det er f.eks. velkendt, at acallosale populationer er blevet undersøgt i forbindelse med opgaver, der involverer visuel integration (Gazzaniga et al., 1962, 1965; Sperry, 1968; Levy et al., 1972). For nylig søgte Corballis (1995) at behandle visuel integration og opmærksomhed i et forsøg på at forklare tidligere uoverensstemmelser i acallosal forskning. Corballis foreslog et todelt visuelt opmærksomhedssystem; den ene del (der involverer form) er automatisk og lokaliseret til hver hjernehalvdel, og den anden del (der involverer bevægelse og placering) er frivillig og subkortikal. AAA-modellen kan bygge på denne observation og afhjælpe de uoverensstemmelser, der er konstateret i litteraturen. Baseret på vores foreslåede model er der på tværs af flere opmærksomhedsniveauer andre ruter end CC, der kan formidle informationsoverførsel mellem hemisfærerne. En mulighed involverer basalgangliakredsløbet, som vi foreslår er potentielt kritisk i formidlingen af deling af opmærksomhed mellem hemisfærer (Franz, 2012). Ved at gennemskære CC er den direkte overførsel af opmærksomhed via kortikale veje stort set afskaffet (medmindre AC naturligvis spiller en reservefunktion). Alligevel kan den opmærksomhedsbaserede integration af visuel information stadig være medieret via subkortikale veje og/eller AC. På denne måde kunne det todelte opmærksomhedssystem observeret af Corballis (1995) være til stede på grund af den opmærksomhedsbaserede formidling af visuel integration via AC (og/eller de basale ganglier og involverede kredsløb: Franz, 2012).

Studier, der involverer syn og opmærksomhed, behøver ikke at blive betragtet helt adskilt fra det system, der regulerer motorisk handling. Baseret på vores egne resultater (Franz, 2004; Franz og Packman, 2004) er forskellige former for opmærksomhed (visuel og intern-nonvisuel) tæt forbundet med motorisk handling, og det er rimeligt, at en mulig nøgle til at forstå en potentiel opmærksomhedsrolle for AC ligger i forbindelsen mellem handling, syn og opmærksomhed. I en tidligere undersøgelse lod Franz (2004) normale deltagere tegne cirkler bimanuelt under forskellige manipulationer af visuel feedback eller intern opmærksomhed på hver hånd. Størrelsen af de cirkler, der blev tegnet af en hånd, der modtog en form for intern opmærksomhed, blev større på en måde, der lignede de virkninger, der opstod ved tilstedeværelsen af visuel feedback af den pågældende hånd (i forhold til ingen opmærksomhed/visuel feedback). Vores AAA-model implicerer opmærksomhed som en nøglekomponent i reguleringen af motorisk output (samt udvælgelse af hvilken motorisk handling der planlægges), og for så vidt som de nuværende beviser foreligger, kan vi ikke udelukke, at AC spiller en rolle i denne funktion. En direkte test af AC’s rolle i en kognitiv opgave er imidlertid ikke triviel.

Test af, om AC deltager i kognitive funktioner, er næsten umuligt i neuropsykologisk forskning, da deltagere med lokaliseret AC ikke er lette at finde (og vi kender ingen). Det kunne derfor være langt mere intuitivt at vurdere neurologiske forskelle i den normale AC og korrelere neurologiske data med adfærdsdata. Den præsenterede tractografimetode (der belyser AC) kan relativt let anvendes på tværs af store stikprøver af den normale befolkning og kan ideelt set kombineres med præstationer (baseret på opgaver udført under separate testsessioner fra DTI-opsamlingen) af de samme personer ved hjælp af formålsbestemte kognitive opgaver. Her viser vi, at DTI kan udføres og kan give brugbare resultater på en lille stikprøve af personer fra den neurologisk normale befolkning. Det generelle forslag ville være at udføre lignende metoder på en større stikprøve og (som foreslået ovenfor) korrelere resultaterne (af en proxy-måling af AC’s tæthed, f.eks.) med variabler på en kognitiv opgave.

I figur 1 viser vi resultater af DTI-sporing på data fra 10 kvindelige deltagere, der er opnået fra et offentligt DTI-datasæt på Johns Hopkins University (se Taknemmelser for fuld kilde). Gennemsnitsalderen var 22 år (SD = 2,5). Billeder blev behandlet ved hjælp af FSL Diffusion Toolbox (Smith et al., 2004; Woolrich et al., 2009; Jenkinson et al., 2012), og procedurerne anvendte dem, der blev anvendt i tidligere undersøgelser af andre fiberbaner (FDT; Behrens et al., 2003a,b, 2007; Johansen-Berg et al., 2004). Kort fortalt blev billederne først sammenkædet til 4d-volumener for hver deltager og kranier strippet ved hjælp af FSL’s Brain Extraction Tool (BET; Smith, 2002; Jenkinson et al., 2005). Ekstraherede billeder blev korrigeret for mindre hovedbevægelser og hvirvelstrømme, der blev genereret af ændringer i feltets retning. Diffusionstensorer blev tilpasset for at generere billeder, der viser primære diffusionsretninger og FA-niveauer ved hver voxel, som skal bruges til farvekort under maskering. Bayesiansk estimering af diffusionsparametre opnået ved hjælp af samplingsteknikker med krydsende fibre (BEDPOSTX; “X” antyder krydsende fibre) blev udført for at generere en fordeling af diffusionsstørrelse og -retning, der tager højde for to krydsende fibre for senere at udføre tractografi på tværs af diffusionsvoxler.

Figur 1. Gennemsnitlige sporingsresultater på tværs af 10 kontroldeltagere overlejret på et standard T1-vægtet MRI-billede med 2 mm isotrope voxels til anatomisk reference.

Derpå blev de gennemsnitlige sporingsresultater på tværs af alle 10 kontroldeltagere overlejret på et standard T1-vægtet MRI-billede med 2 mm isotrope voxels til anatomisk reference. Gruppens gennemsnitlige FA-forhold var 0,3146 (SD = 0,0472). Disse tractografi resultater afslører, vigtigt, at strukturen af AC kan belyses, og har derfor potentiale for yderligere undersøgelser, der korrelerer præstationsscorer på adfærdsmæssige opgaver med FA-værdier ved hjælp af en større stikprøvestørrelse.

Sammenfattende findes der på nuværende tidspunkt sparsom litteratur, og af den tilgængelige litteratur forbinder ingen specifikt AC med processer relateret til AAA-modellen, som er fokus for vores tidligere målartikel (Franz, 2012). Ved hjælp af en procedure svarende til den, der foreslås heri, er det muligt at teste større stikprøvestørrelser af den normale befolkning og korrelere FA-værdierne i DTI-resultaterne (for eksempel) med en specifik afhængig variabel opnået fra en formålsudviklet opgave af opmærksomhed på handling (procedurer for hvilke er en løbende udvikling i vores laboratorium).

Interessekonflikterklæring

Forfatterne erklærer, at forskningen blev udført i fravær af kommercielle eller finansielle relationer, der kunne opfattes som en potentiel interessekonflikt.

Akkreditering

Vi takker Human Brain Project og National Research Resource Center (USA) og John Hopkins University for at tillade offentlig brug af deres DTI-data. Vi er også taknemmelige for generøs støtte fra Marsden Fund of the Royal Society of New Zealand (til Elizabeth A. Franz).