Hrabáč
On 22 září, 2021 by adminHrabáči jsou radikálně odlišnou skupinou ptáků, pokud jde o jejich anatomii. V souladu s tím se zpočátku předpokládalo, že jsou příbuzní s luňáky, kteří jsou rovněž nohami pohánění potápiví ptáci, a obě čeledi byly kdysi zařazeny společně do řádu Colymbiformes. Již ve 30. letech 20. století však bylo zjištěno, že se jedná o příklad konvergentní evoluce v důsledku silných selekčních sil, s nimiž se setkávají nepříbuzní ptáci sdílející stejný způsob života v různých dobách a v různých prostředích. Hrabaví ptáci jsou nyní samostatně zařazeni do řádů Podicipediformes a Gaviiformes.
Diskuse kladistika vs. fenetika v polovině 20. století oživila vědecký zájem o zobecňující srovnávání. V důsledku toho se znovu začalo diskutovat o zdiskreditované souvislosti mezi grebe a luňáky. Šlo to dokonce tak daleko, že se navrhovala monofylie pro hrabavé, loňské a zubaté Hesperornithiformes. Při zpětném pohledu spočívá vědecká hodnota této debaty spíše v poskytnutí příkladů, že kladistická metodologie není neslučitelná s celkovou fenetickou vědeckou doktrínou, a že tedy jen proto, že nějaká studie „používá kladistiku“, nezaručuje lepší výsledky.
Molekulární studie, jako je hybridizace DNA-DNA (Sibley & Ahlquist, 1990) a sekvenční analýzy, nedokážou správně vyřešit vztahy mezi hrabavými kvůli nedostatečnému rozlišení v prvním případě a přitažlivosti dlouhých větví ve druhém. Přesto – vlastně právě proto – potvrzují, že tito ptáci tvoří poměrně starou evoluční linii (nebo možná dokonce linii, která podléhala selekčním tlakům až na molekulární úroveň), a podporují nepříbuznost luňáků a hrabavých ptáků.
Nejobsáhlejší studie fylogenomiky ptáků, publikovaná v roce 2014, zjistila, že hrabaví ptáci a plameňáci jsou členy rodu Columbea, což je klad, který zahrnuje také holuby, pískomily a mesiáše.
Příbuznost s plameňákyEdit
Nejnovější molekulární studie naznačují příbuznost s plameňáky, zatímco morfologické důkazy také silně podporují příbuznost mezi plameňáky a rehky. Mají nejméně jedenáct společných morfologických znaků, které se u jiných ptáků nevyskytují. Mnohé z těchto znaků byly již dříve zjištěny u plameňáků, ale ne u rehků. Fosilní plameňáky lze evolučně i ekologicky považovat za mezistupeň mezi plameňáky a hrabavými ptáky.
Pro klad grebe-flamingo byl navržen taxon Mirandornithes („zázrační ptáci“ vzhledem k jejich extrémní divergenci a apomorfii). Alternativně by je bylo možné zařadit do jednoho řádu, přičemž přednost by měli Phoenocopteriformes.
Fosilní hrabaví ptáciEdit
Fosilní záznam hrabavých ptáků je neúplný; z fosilií nejsou známy žádné přechodné formy mezi konvenčnějšími ptáky a vysoce odvozenými hrabavými ptáky, nebo alespoň žádné, které by bylo možné s jistotou zařadit do vztahů této skupiny. Záhadný rod vodních ptáků Juncitarsus však může mít blízko ke společnému předkovi plameňáků a hrabavých ptáků.
Za hrabavého ptáka byl původně považován raně křídový (berijský, asi 143 mya) rod Eurolimnornis ze SZ Rumunska. Pokud je skutečně příbuzný s touto linií, musí představovat nejbazálnější formu, protože téměř jistě předchází jakémukoli rozdělení grebe-flamingo. Na druhou stranu jediný úlomek kosti přiřazený tomuto taxonu není příliš diagnostický a možná vůbec nepatří ptáku.
Telmatornis z formace Navesink – rovněž pozdní křída – je tradičně spojován s Charadriiformes a/nebo Gruiformes. Kladistická analýza kostry přední končetiny však zjistila, že je velmi podobný chocholoušovi velkému a nepodobá se knoflíkáři malovanému (o němž je dnes známo, že patří do bazální linie charadriiformů), chocholoušovi černokrkému (pokročilejšímu charadriiformovi) ani konipasovi (příslušníkovi podřádu Gruiformes), a to tím, že jeho hřbetní kondyl pažní kosti není odkloněn pod úhlem 20°-30° od dlouhé osy pažní kosti. Výsledkem analýzy nebyl fylogenetický vzorec, ale spíše seskupení některých ptáků s podobným tvarem křídel dohromady, zatímco jiní stáli odděleně. Není tedy známo, zda tato zdánlivá podobnost s hrabavými ptáky představuje evoluční příbuznost, nebo zda Telmatornis prostě měl křídlo podobné hrabavým ptákům a pohyboval jím stejně jako oni.
Praví hrabaví ptáci se náhle objevují ve fosilním záznamu v pozdním oligocénu nebo raném miocénu, tedy asi 23-25 myo. Zatímco existuje několik prehistorických rodů, které jsou dnes zcela vyhynulé; Thiornis (pozdní miocén -? raný pliocén Libros, Španělsko) a Pliolymbus (pozdní pliocén WC USA – raný? pleistocén Chapala, Mexiko) pocházejí z doby, kdy již existovala většina, ne-li všechny existující rody. Protože škvoři jsou vývojově izolovaní a ve fosilním záznamu severní polokoule se začali objevovat až v raném miocénu, je pravděpodobné, že vznikli na jižní polokouli.
Několik novějších fosilií škvorů nebylo možné přiřadit k moderním ani prehistorickým rodům:
- Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego pozdní pliocén Kalifornie) – dříve zařazen do Podiceps parvus
- Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (pozdní pliocén WC USA)
- Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Late Pliocene/Early Pleistocene of Idaho, USA)
Grebes datovat velmi daleko a pozdně křídový pták Neogaeornis wetzeli může být jejich předkem.
FylogenezeEdit
Žijící Podicipediformes na základě práce Johna Boyda.
| Podicipedidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||
TaxonomyEdit
Zpracováno z následujících webových stránek:
- Genus †Miobaptus Švec 1982
- †M. huzhiricus Zelenkov 2015
- †M. walteri Švec 1982
- Gen †Miodytes Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
- †Miodytes serbicus Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
- Gen †Pliolymbus Murray 1967
- †Pliolymbus baryosteus Murray 1967
- Genus †Thiornis Navás 1922
- †Thiornis sociata Navás 1922
- Genus Podilymbus Lesson 1831
- †P. mujusculus Murray 1967
- †P. wetmorei Storer 1976
- †Atitlán grebe, Podilymbus gigas Griscom 1929 (vyhynul 1989)
- Podilymbus podiceps (Linnaeus 1758)
- †P. p. magnus
- P. p. antillarum Bangs 1913 (Antillean pied-billed grebe)
- P. p. podiceps (Linnaeus 1758) (p. severní)
- P. p. antarcticus (Lesson 1842) (strakapoud jižní)
- Rod Tachybaptus Reichenbach 1853
- strakapoud malý, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
- T. r. ruficollis (Pallas 1764) (chřástal malý evropský)
- T. r. albescens (Blanford 1877) (chřástal indický)
- T. r. iraquensis (Ticehurst 1923) (chřástal irácký)
- T. r. capensis (Salvadori 1884) (malý africký grebe)
- T. r. poggei (Reichenow 1902)
- T. r. philippensis (Bonnaterre 1790) (malý filipínský grebe)
- T. r. cotabato (Rand 1948) (Mindanao little grebe)
- Tachybaptus tricolor (Gray 1861)
- T. t. vulcanorum (Rensch 1929)
- T. T. tricolor (Gray 1861)
- T. t. collaris (Mayr 1945)
- grebe australský Tachybaptus novaehollandiae (Stephens 1826)
- T. n. javanicus (Mayr 1943)
- T. n. fumosus (Mayr 1943)
- T. n. incola (Mayr 1943)
- T. n. novaehollandiae (Stephens 1826) (australský grebe malý)
- T. n. leucosternos (Mayr 1931)
- T. n. rennellianus (Mayr 1943)
- grebe madagaskarský, Tachybaptus pelzelnii (Hartlaub 1861)
- †Alaotra grebe, Tachybaptus rufolavatus (Delacour 1932) (vyhynulý 2010)
- Tachybaptus dominicus (Linnaeus 1766)
- T. d. brachypterus (Chapman 1899) (grebe mexický)
- T. d. bangsi (van Rossem & Hachisuka 1937)]. (Bangs‘ grebe)
- T. d. dominicus (Linnaeus 1766) (západoindický grebe)
- T. d. brachyrhynchus (Chapman 1899) (krátkozobý grebe)
- T. d. eisenmanni Storer & Getty 1985
- strakapoud malý, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
- Genus Poliocephalus Selby 1840 (chocholouš obecný)
- chocholouš obecný, Poliocephalus poliocephalus (Jardine & Selby 1827)
- novozélandský hrabáč, Poliocephalus rufopectus (Gray 1843)
- Genus Aechmophorus Coues 1862)
- †A. elasson Murray 1967
- hrabáč západní, Aechmophorus occidentalis (Lawrence 1858)
- A. o. ephemeralis Dickerman 1986
- A. o. occidentalis (Lawrence 1858)
- hrabáč Clarkův, Aechmophorus clarkii (Lawrence 1858)
- A. c. clarkii (Lawrence 1858)
- A. c. transitionalis Dickerman 1986
- Genus Podicephorus Bochenski 1994
- Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
- P. m. major (Boddaert 1783)
- P. m. navasi Manghi 1984
- Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
- Rod Podiceps Latham 1787
- †P. oligocaenus (Shufeldt 1915)
- †P. arndti Chandler 1990
- †P. caspicus (Habizl 1783)
- †P. csarnotatus Kessler 2009
- †P. discors Murray 1967
- †P. dixi Brodkorp 1963
- †P. miocenicus Kessler 1984
- †P. oligocaenus (Shufeldt)
- †P. parvus (Shufeldt 1913)).
- †P. solidus Kuročkin 1985
- †P. subparvus (Miller & Bowman 1958)
- Podiceps rolland Quoy & Gaimard 1824
- P. r. rolland Quoy & Gaimard 1824 (Falkland white-tufted grebe)
- P. r. chilensis Lesson 1828 (chilský bělořit)
- P. r. morrisoni Simmons 1962 (junínský bělořit)
- Podiceps microptera Titicaca Gould 1868
- Podiceps grisegena (Boddaert 1783)
- P. g. grisegena (Boddaert 1783) (šedohřbetka)
- P. g. holbollii Reinhardt 1853 (Holbøll’s grebe)
- Podiceps cristatus (Linnaeus 1758)
- P. c. cristatus (Linnaeus 1758) (euroasijský velký chocholouš)
- P. c. infuscatus Salvadori 1884 (africký velký chocholouš)
- P. c. australis Gould 1844 (Australasian great crested grebe)
- Podiceps auritus (Linnaeus 1758)
- P. a. auritus (Linnaeus 1758) (Eurasian Horned Grebe)
- P. a. cornutus (Gmelin 1789)
- Podiceps nigricollis Brehm 1831
- Podiceps nigricollis Brehm 1831
- P. n. nigricollis Brehm 1831 (euroasijský černoušek)
- P. n. gurneyi (Roberts 1919) (africký člunozobec)
- †člunozobec kolumbijský, Podiceps andinus (Meyer de Schauensee 1959) (vyhynul 1977)
- člunozobec stříbřitý, Podiceps occipitalis Garnot 1826
- P. o. juninensis von Berlepsch & Stolzmann 1894 (northern silvery grebe)
- P. o. occipitalis Garnot 1826 (jižní stříbřitý hrabáč)
- hrabáč juninský, Podiceps taczanowskii von Berlepsch & Stolzmann 1894
- hrabáč kapucínský, Podiceps gallardoi Rumboll 1974
- severoamerický hrabáč ušatý, Podiceps californicus Heermann 1854
- Podiceps nigricollis Brehm 1831
Napsat komentář